Возбуждение нейрона. Концентрация ионов по сторонам нейрона
Электрические явления, происходящие при возбуждении нейрона, были изучены в основном на крупных мотонейронах передних рогов спинного мозга, поэтому события, изложенные в следующих разделах, имеют отношение главным образом к этим нейронам. За исключением количественных различий, то же самое происходит и в других нейронах.
Распределение ионов Na+, К+ и Cl- по обе стороны мембраны сомы нейрона; происхождение мембранного потенциала сомы нейрона
а) Мембранный потенциал покоя сомы нейрона. На рисунке выше изображена сома спинального мотонейрона, мембранный потенциал покоя которой равен примерно -65 мВ. Этот потенциал меньше, чем -90 мВ, характерный для крупных волокон периферических нервов и волокон скелетных мышц. Более низкий уровень потенциала покоя важен, поскольку позволяет регулировать возбудимость нейрона путем сдвига мембранного потенциала как в сторону более положительных, так и более отрицательных значений. Так, уменьшение покоя, т.е. сдвиг его в направлении менее отрицательных значений, повышает возбудимость мембраны нейрона, тогда как сдвиг мембранного потенциала в область более отрицательных значений ведет к снижению возбудимости нейрона. Это обусловливает два возможных функциональных состояния нейрона: возбуждение или торможение, что подробно объясняется в следующих статьях.
б) Разности концентраций ионов по обе стороны мембраны сомы нейрона. На рисунке выше указаны разности концентраций для трех ионов (натрия, калия и хлора), наиболее важных для функции нейрона. Видна высокая концентрация ионов Na во внеклеточном пространстве (142 мэкв/л), но низкая — внутри нейрона (14 мэкв/л). Этот градиент концентрации ионов Na+ связан с наличием мощного натриевого насоса, который постоянно выкачивает ионы Na+ из нейрона.
На рисунке видна также высокая концентрация ионов К+ внутри сомы нейрона (120 мэкв/л), но низкая — во внеклеточной жидкости (4,5 мэкв/л). Видно, что есть калиевый насос, который закачивает калий внутрь.
Согласно рисунку выше, концентрация ионов Сl- во внеклеточной жидкости высокая, но низкая — внутри нейрона. Показано также, что мембрана достаточно проницаема для ионов Сl- и что, возможно, существует слабый хлорный насос. До сих пор основной причиной низкой концентрации ионов СГ внутри нейрона считается отрицательный заряд (-65 мВ) в нейроне. Этот отрицательный заряд отталкивает отрицательно заряженные ионы Сl-, заставляя их выходить через поры клетки до тех пор, пока концентрация этих ионов не станет внутри гораздо ниже, чем снаружи.
Трансмембранный потенциал может противостоять движению иона через мембрану, если потенциал имеет соответствующую полярность и величину. Потенциал, который полностью уравновешивает движение иона по разности концентраций, называют потенциалом Нернста для этого иона; уравнение для его вычисления следующее:
ЭДС (мВ) = ± 61 х log(Концентрация внутри/Концентрация снаружи), где ЭДС — потенциал Нернста на внутренней стороне мембраны. Потенциал будет отрицательным (-) для положительных ионов и положительным (+) для отрицательных ионов.
Теперь рассчитаем потенциал Нернста для каждого из трех ионов: натрия, калия и хлора.
Для разности концентраций ионов Na+, показанной на рисунке выше (142 мэкв/л снаружи и 14 мэкв/л внутри), мембранный потенциал, прекращающий направленное движение этих ионов через натриевые каналы, должен быть равен +61 мВ. Однако истинный мембранный потенциал равен -65 мВ, а не +61 мВ. Следовательно, те ионы Na+, которые просачиваются внутрь клетки, немедленно выкачиваются натриевым насосом назад, т.е. наружу, благодаря чему внутри нейрона поддерживается отрицательный потенциал, равный -65 мВ.
Для ионов К+ градиент концентрации составляет 120 мэкв/л внутри нейрона и 4,5 мэкв/л снаружи. Согласно расчету, потенциал Нерста в этом случае равен -86 мВ внутри нейрона, т.е. он более отрицательный, чем реальный мембранный потенциал, равный -65 мВ. Следовательно, в связи с высокой внутриклеточной концентрацией калия существует общая тенденция к диффузии ионов К+ из нейрона наружу, но этому противостоит непрерывное обратное закачивание ионов К+ назад внутрь клетки.
Наконец, градиент концентрации ионов Сl-(107 мэкв/л снаружи и 8 мэкв/л внутри) дает потенциал Нернста, равный -70 мВ внутри нейрона, который лишь немного отрицательнее, чем истинное измеренное значение мембранного потенциала -65 мВ. Следовательно, существует очень небольшая тенденция движения ионов Сl- внутрь нейрона, но те немногие ионы Сl-, которые действительно просачиваются внутрь, выходят наружу, вероятно, с помощью активного транспорта, т.е. хлорного насоса.
Запомните эти три потенциала Нернста и направление, в котором разные ионы стремятся диффундировать, поскольку эта информация важна для понимания процессов возбуждения и торможения нейрона при синаптической активации или инактивации ионных каналов.
в) Однородное распределение электрического потенциала внутри сомы. Сома (тело) нейрона содержит внутриклеточную жидкость, представляющую собой раствор электролитов с высокой проводимостью. Кроме того, сома нейрона имеет большой диаметр (10-80 мкм), благодаря чему практически отсутствует сопротивление при проведении электрического тока от одной внутренней части сомы к другой. Следовательно, любое изменение потенциала в каком-либо участке внутри сомы нейрона сразу вызывает почти такое же изменение потенциала во всех других его частях. Эта важная особенность играет главную роль в суммации сигналов, приходящих к нейрону от множества источников.
