а) Система вторичных посредников в постсинаптическом нейроне. Многие функции нервной системы (например, процесс памяти) требуют длительных изменений в нейронах, продолжающихся в течение периода от нескольких секунд до нескольких месяцев после прекращения действия медиатора. Ионные каналы для этого не пригодны, т.к. они закрываются в течение миллисекунд после удаления медиатора из щели. Однако во многих случаях длительное возбуждение или торможение постсинаптического нейрона достигается путем активации химической системы вторичного посредника внутри самого нейрона, а затем вторичный посредник вызывает длительный эффект.
Система вторичного посредника, посредством которого медиатор, выделяемый первым нейроном, может активировать второй нейрон сначала посредством освобождения G белка в цитоплазму второго нейрона.
Показаны четыре из последующих возможных эффектов G белка:
1 - открытие ионного канала в мембране второго нейрона,
2 - активация фер ментнои системы в мембране нейрона,
3 - активация внутриклеточной ферментной системы и/или
4 - изменение генной транскрипции во втором нейроне
Существуют несколько типов систем вторичных посредников. Один из наиболее распространенных типов использует группу белков, называемых G-белками. На рисунке выше в верхнем левом углу показан мембранный рецепторный белок, к внутриклеточной части которого прикрепляется G-белок. Этот белок состоит из трех компонентов: альфа-компонент (активирующая часть G-белка), компоненты, прикрепленные как к альфа-компоненту, так и к внутренней стороне клеточной мембраны, прилежащей к рецепторному белку. При активации нервным импульсом ос-часть G-белка отделяется от у-компонентов, затем может свободно перемещаться в цитоплазме клетки.
Внутри цитоплазмы отделенный от рецептора альфа-компонент выполняет одну или несколько функций в зависимости от специфических особенностей каждого типа нейрона. На рисунке выше показаны четыре из возможных действий, а именно:
1. Открытие специфических ионных каналов в постсинаптической мембране клетки. Справа вверху показан калиевый канал, который открывается в ответ на действие G-белка; в этом случае канал часто остается открытым в течение длительного времени в отличие от быстрого закрытия ионных каналов, активируемых непосредственно без использования системы вторичного посредника.
2. Активация циклического аденозинмонофосфата или циклического гуанозинмонофосфата в нервной клетке. Вспомните, что и цАМФ, и цГМФ могут активировать высокоспецифический метаболический аппарат в нейроне и, следовательно, инициировать развитие любой из многих внутриклеточных химических реакций, включая долговременные изменения в самой структуре клетки, что, в свою очередь, ведет к долговременным изменениям возбудимости нейрона.
3. Активация одного или более из внутриклеточных ферментов. G-белок может непосредственно активировать один или более внутриклеточных ферментов. В свою очередь, ферменты могут вызвать любую из многих специфических химических функций в клетке.
4. Активация генной транскрипции. Это один из наиболее важных эффектов активации системы вторичных посредников, поскольку генная транскрипция может вызвать образование новых белков в нейроне, таким образом изменяя его метаболический аппарат или его структуру. Хорошо известно, что действительно происходят структурные изменения соответствующим образом активированных нейронов, особенно в процессе формирования долговременной памяти. Ясно, что активация системы вторичных посредников в нейроне, независимо от типа этой активации (через G-белок или другими путями), чрезвычайно важна для изменения характера долговременных реакций различных нервных путей.
Мы подробно обсудили эту тему в отдельной статье на сайте при рассмотрении функции памяти нервной системы - просим пользоваться формой поиска выше.
Видео физиология синапса и нерва - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин