Мембрану пресинаптической терминали называют пресинаптической мембраной. Она содержит большое количество электроуправляемых кальциевых каналов. Когда потенциал действия деполяризует пресинаптическую мембрану, эти кальциевые каналы открываются, что позволяет большому числу ионов кальция войти в терминалы Количество медиатора, которое затем выделится из терминали в синаптическую щель, находится в прямой зависимости от числа вошедших ионов кальция.
Физиологическая анатомия синапса
Точный механизм, с помощью которого ионы кальция вызывают выделение медиатора, не известен, но предполагают следующее.
Считают, что ионы кальция, войдя в пресинаптическую терминаль, связываются с особыми белковыми молекулами на внутренней поверхности пресинаптической мембраны, которые называют местами освобождения. Это связывание вызывает открытие мест освобождения медиатора сквозь мембрану, в результате после каждого одиночного потенциала действия несколько пузырьков выделяют свой медиатор в щель.
В каждом из пузырьков, содержащих медиатор ацетилхолин, накапливается от 2000 до 10000 его молекул, а общего числа пузырьков в пресинаптической терминали достаточно, чтобы проводить от нескольких сотен до более 10000 потенциалов действия.
а) Действие медиатора на постсинаптический нейрон - функция рецепторных белков. Мембрана постсинаптического нейрона содержит большое количество рецепторных белков (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).
Система вторичного посредника, посредством которого медиатор, выделяемый первым нейроном, может активировать второй нейрон сначала посредством освобождения G белка в цитоплазму второго нейрона.
Показаны четыре из последующих возможных эффектов G белка:
1 - открытие ионного канала в мембране второго нейрона,
2 - активация фер ментнои системы в мембране нейрона,
3 - активация внутриклеточной ферментной системы и/или
4 - изменение генной транскрипции во втором нейроне
Молекулы этих рецепторов имеют два важных компонента:
(1) связывающий компонент, который выдается наружу от постсинаптической мембраны в синаптическую щель, где он связывает медиатор, выделившийся из пресинаптической терминали;
Ионофор, в свою очередь, может быть одним из двух типов:
(1) ионным каналом, позволяющим определенным ионам проходить через этот канал;
(2) активатором вторичного посредника, представляющим собой молекулу, которая выдается внутрь клетки в ее цитоплазму и активирует одно или более веществ внутри постсинаптического нейрона.
Эти вещества, в свою очередь, служат вторичными посредниками для усиления или угнетения специфических клеточных функций.
б) Ионные каналы. Ионные каналы в мембране постсинаптического нейрона обычно бывают двух типов:
(1) катионные каналы, которые в открытом состоянии обычно пропускают ионы Na+, но иногда также ионы К+ и/или Са2+;
(2) анионные каналы, пропускающие главным образом ионы Cl- и минимальные количества других анионов.
Катионные каналы, проводящие ионы Na+, выстланы отрицательными зарядами. Эти заряды затягивают положительно заряженные ионы Na+ в канал, если диаметр канала превышает размер гидратированного иона Na+. Однако те же самые отрицательные заряды отталкивают ионы Сl- и другие анионы, препятствуя их прохождению.
Если диаметры анионных каналов достаточно велики, ионы Сl- входят в них и проходят на противоположную сторону, тогда как вход натриевых, калиевых и кальциевых катионов блокируется в основном из-за слишком больших размеров их гидратированных ионов.
Далее мы узнаем, что процесс открытия катионных каналов, позволяющий войти в клетку положительно заряженным ионам Na+, способствует возбуждению нейрона, поэтому медиаторы, ведущие к открытию катионных каналов, называют возбуждающими. И наоборот, процесс открытия анионных каналов, позволяющий войти отрицательным электрическим зарядам, тормозит нейрон. Соответственно, медиаторы, открывающие эти каналы, называют тормозными.
При активации медиатором ионного канала он обычно открывается в течение долей миллисекунды; после удаления медиатора канал закрывается так же быстро. Такое открытие и закрытие каналов обеспечивает очень быстрое управление постсинаптическими нейронами.
Видео физиология синапса и нерва - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
