а) Однонаправленное проведение в химических синапсах. Одна из чрезвычайно важных характеристик химических синапсов обусловливает проведение сигналов в нервной системе в одном направлении, а именно: от пресинаптического нейрона, секретирующего медиатор, к постсинаптическому нейрону, на который медиатор действует. Эту особенность называют принципом однонаправленного проведения для химических синапсов, что существенно отличает химические синапсы от электрических, где сигналы часто распространяются в любом направлении. Механизм однонаправленного проведения очень важен, поскольку он позволяет сигналам направляться к специфическим мишеням.
Действительно, именно это специфическое проведение сигналов к различным и четко локализованным мишеням, как в пределах нервной системы, так и в терминалях периферических нервов, позволяет нервной системе выполнять ее многочисленные функции восприятия, двигательного контроля, памяти и многие другие.
Типичный мотонейрон переднего рога спинного мозга, на соме и дендритах которого расположены многочисленные пресинаптические терминали. Хорошо виден также единственный аксон
б) Физиологическая анатомия синапса. На рисунке выше показан типичный мотонейрон переднего рога спинного мозга. Он состоит из трех основных частей: сомы, которая является главной частью нейрона; одного аксона, который распространяется от сомы и входит в периферический нерв, выходящий из спинного мозга; дендритов, представляющих собой большое число ветвящихся отростков сомы, распространяющихся на расстояние до 1 мм в окружающие области спинного мозга.
На поверхности дендритов и сомы мотонейрона находятся от 10000 до 200000 мельчайших синаптических бугорков, называемых пресинаптинескими терминалями, причем примерно 80-95% из них — на дендритах и лишь 5-20% — на соме. Эти пресинаптические терминали являются окончаниями нервных волокон, отходящих от многих других нейронов. Далее станет очевидным, что многие из этих терминалей — возбуждающие, т.е. секретируют медиатор, который возбуждает постсинаптический нейрон. Однако другие пресинаптические терминали являются тормозными, т.е. секретируют медиатор, тормозящий постсинаптический нейрон.
Нейроны в других частях спинного и головного мозга отличаются от передних мотонейронов:
(1) размером тела клетки;
(2) длиной, диаметром и числом дендритов, причем длина колеблется в пределах от почти нуля до многих сантиметров;
(3) длиной и размером аксонов;
(4) числом пресинаптических терминалей, которое может варьировать от нескольких единиц до 200000.
Это обусловливает различную реакцию нейронов разных отделов нервной системы на входящие синаптические сигналы и, следовательно, на их способность выполнять разнообразные функции.
в) Пресинаптические терминали. Электронномикроскопические исследования пресинаптических терминалей показывают, что их анатомические формы разные, но большинство из них похожи на маленькие круглые или овальные узелки, поэтому их иногда называют терминальными узелками, пуговками, концевыми ножкамиияи синаптическими бугорками.
Физиологическая анатомия синапса
На рисунке выше показана характерная структура синапса. Видна одиночная пресинаптическая терминаль на поверхности мембраны постсинаптического нейрона. Пресинаптическая терминаль отделяется от сомы постсинаптического нейрона синаптической щелью, имеющей обычно ширину 200-300 ангстрем. Терминаль имеет две внутренние структуры, важные для возбуждающей или тормозной функции синапса: пузырьки с медиатором и митохондрии.
Пузырьки содержат медиатор, который при выделении возбуждает или тормозит постсинаптический нейрон (возбуждает, если мембрана нейрона содержит возбуждающие рецепторы, и тормозит, если мембрана содержит тормозящие рецепторы). Митохондрии обеспечивают аденозинтри-фосфат, снабжающий энергией процессы синтеза новых молекул медиатора.
Когда по пресинаптической терминали распространяется потенциал действия, деполяризация ее мембраны вызывает опорожнение небольшого числа везикул в щель. Выделенный медиатор, в свою очередь, немедленно вызывает изменение проницаемости мембраны постсинаптического нейрона, что ведет к возбуждению или торможению постсинаптического нейрона в зависимости от характеристик нейрональных рецепторов.
