Акклиматизация при горной болезни. Клеточный уровень акклиматизации
а) Увеличение количества эритроцитов и концентрации гемоглобина в ходе акклиматизации. Гипоксия является основным стимулом для увеличения продукции эритроцитов. Когда человек подвергается гипоксическому воздействию в течение многих недель, обычно показатель гематокрита постепенно увеличивается от нормального значения 40 до 45 и далее, вплоть до значений, близких к 60, а концентрация гемоглобина в крови в среднем возрастает от 15 до 20 г/дл.
Кроме того, общий объем крови часто увеличивается на 20-30%. Наряду с увеличением концентрации гемоглобина это дает абсолютный прирост гемоглобина в организме на 50% и более.
Влияние большой высоты на насыщение артериальной крови кислородом при дыхании воздухом и дыхании чистым кислородом
б) Увеличение диффузионной способности после акклиматизации. Вспомним, что нормальная диффузионная способность кислорода через легочную мембрану равна 21 мл/мм рт. ст./мин, а во время физической работы этот показатель может возрастать в 3 раза. Подобное увеличение диффузионной способности происходит на большой высоте.
Частично этот эффект является следствием увеличения объема крови в капиллярах легких, что растягивает капилляры, увеличивая площадь поверхности, через которую кислород диффундирует в кровь. Кроме того, возрастает объем воздуха в легких, еще больше увеличивая площадь поверхности альвеолярно-капиллярной мембраны.
Дополнительный вклад в развитие эффекта вносит повышение давления в легочной артерии; это способствует поступлению крови в большее, чем в норме, число альвеолярных капилляров, что особенно выражено в верхних отделах легких, которые при обычных условиях перфузируются слабо.
в) Изменения на уровне системы микроциркуляции во время акклиматизации. Увеличение плотности капиллярной сети в тканях. Сразу после подъема человека на большую высоту сердечный выброс часто возрастает примерно на 30%, но затем в течение нескольких недель по мере увеличения гематокритного показателя крови возвращается к нормальному значению, поэтому количество кислорода, доставляемого к периферическим тканям, остается практически в норме.
Другим направлением адаптации сосудистой системы является усиленный прирост числа капилляров за пределами легочной ткани, в системе большого круга кровообращения, что называют увеличением плотности капиллярной сети (или ангиогенезом). Это особенно характерно для животных, рожденных и вскормленных на большой высоте, и менее выражено у животных, попавших в условия высокогорья на более поздних этапах жизни.
Увеличение количества капилляров в ответ на хроническую гипоксию особенно выражено в активно работающих тканях. Например, плотность капилляров в миокарде правого желудочка заметно возрастает из-за сочетанного воздействия гипоксии и дополнительной нагрузки на правый желудочек, связанной с легочной гипертензией, которая развивается на большой высоте.
г) Клеточный уровень акклиматизации. Клетки животных, рожденных на высоте 3962-5182 м, богаче митохондриями и системами ферментов окислительного фосфорилирования по сравнению с клетками животных, живущих на уровне моря. В связи с этим предполагается, что у хорошо акклиматизированных к высоте людей клетки тканей также могут использовать кислород более эффективно, чем у тех, кто живет на уровне моря.
