Диффузия газов через дыхательную мембрану. Дыхательная мембрана легких
а) Дыхательная единица. На рисунке ниже показана дыхательная единица (называемая также дыхательной долькой), состоящая из дыхательной бронхиолы, альвеолярных ходов, преддверий и альвеол. В двух легких содержатся около 300 млн альвеол, каждая из них имеет диаметр в среднем около 0,2 мм. Стенки альвеолы очень тонкие, и между альвеолами расположена почти непрерывная сеть из соединяющихся между собой капилляров (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже). Из-за большого пространства переплетенных капилляров о кровотоке в стенках альвеол иногда говорят, как о «слое» текущей крови. Очевидно, что альвеолярные газы находятся на очень близком расстоянии от крови в легочных капиллярах.
Дыхательная единица
A. Вид поверхности альвеолярной стенки с капиллярами.
Б. Разрез альвеолярных стенок и сосудов в них
Обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью происходит не только в самих альвеолах, но и во всех терминальных частях легких. Все участвующие в этом мембраны вместе называют дыхательной мембраной, или легочной мембраной.
б) Дыхательная мембрана. На рисунке ниже слева показана ультраструктура разреза респираторной мембраны, а справа — эритроцит.
Показана диффузия кислорода из альвеолы в эритроцит и диффузия двуокиси углерода в противоположную сторону. Обратите внимание на слои, составляющие дыхательную мембрану.
2. Составленный из тонких эпителиальных клеток альвеолярный эпителий.
3. Эпителиальная базальная мембрана.
4. Тонкое интерстициальное пространство между альвеолярным эпителием и мембраной капилляра.
5. Базальная мембрана капилляра, которая во многих местах сливается с базальной мембраной альвеолярного эпителия.
6. Эндотелий капилляра.
Несмотря на большое количество слоев, общая толщина дыхательной мембраны в некоторых местах не превышает 0,2 мкм, а в среднем составляет около 0,6 мкм, кроме мест, где расположены клеточные ядра. В гистологических исследованиях было установлено, что общая площадь поверхности дыхательной мембраны у здорового взрослого мужчины составляет около 70 м . Общее количество крови в капиллярах легких колеблется от 60 до 140 мл. Представив это малое количество крови распределенным на всю площадь пола в помещении размером в 70 м , легко понять, почему дыхательный обмен кислорода и двуокиси углерода происходит с такой быстротой.
Средний диаметр легочных капилляров составляет около 5 мкм, и это означает, что эритроциты должны продавливаться через них. Обычно мембрана эритроцита соприкасается со стенкой капилляра, поэтому кислород и двуокись углерода при диффузии из альвеолы в эритроцит не должны проходить через значительное количество плазмы, что также увеличивает скорость диффузии.
в) Факторы, влияющие на скорость диффузии газов через дыхательную мембрану. Возвращаясь к приведенным ранее разъяснениям механизмов диффузии газов в воде, можно сказать, что те же принципы и математические формулы можно использовать при объяснении диффузии газов через дыхательную мембрану. Факторами, определяющими скорость прохождения газа через мембрану, являются:
(1) толщина мембраны;
(2) площадь поверхности мембраны;
(3) коэффициент диффузии газа в мембране,
(4) градиент парциального давления газа между двумя сторонами мембраны.
Толщина дыхательной мембраны может иногда становиться больше, например в результате появления в интерстициальном пространстве мембраны и в альвеолах отечной жидкости, поэтому дыхательные газы должны диффундировать не только через мембрану, но и через эту жидкость. Кроме того, при некоторых болезнях легких возникает фиброз легких, что может увеличивать толщину некоторых участков дыхательной мембраны. Скорость диффузии через мембрану обратно пропорциональна толщине мембраны, поэтому любой фактор, способный увеличить нормальную толщину мембраны более чем в 2-3 раза, может существенно изменить процесс обмена газов.
Площадь поверхности дыхательной мембраны может значительно уменьшаться при воздействии многих факторов. Например, удаление одного легкого уменьшает общую площадь дыхательной мембраны в 2 раза. При эмфиземе многие альвеолы соединяются, и альвеолярные стенки разрушаются. Образуются новые альвеолярные камеры, которые намного больше обычных, но общая площадь поверхности дыхательной мембраны часто снижается примерно в 5 раз из-за разрушения альвеолярных стенок. Когда общая площадь поверхности снижается до 1/3-1/4 доли нормальной поверхности, обмен газов через мембрану даже в условиях покоя сильно замедляется, а во время спортивных соревнований и других больших физических нагрузок даже малейшее уменьшение площади поверхности легких может вызвать серьезные нарушения дыхательного газообмена.
Величина коэффициента диффузии при переходе каждого газа через дыхательную мембрану находится в прямой зависимости от растворимости газа в мембране и в обратной зависимости от квадратного корня молекулярной массы этого газа. Скорость диффузии газа в дыхательной мембране по причинам, объясненным ранее, почти равна таковой в воде, поэтому при данном градиенте давления двуокись углерода диффундирует примерно в 20 раз быстрее, чем кислород, а кислород — в 2 раза быстрее азота.
Градиент давления между сторонами дыхательной мембраны представляет собой разницу между парциальным давлением газа в альвеолах и капиллярной крови легких. Парциальное давление является мерой общего количества молекул данного газа, которые ударяются о единицу площади альвеолярной поверхности мембраны в единицу времени. Напряжение газа в крови — это количество молекул, стремящихся к выходу из крови в обратном направлении, поэтому разница между этими давлениями является мерой суммарной тенденции движения молекул газа через мембрану. Если парциальное давление газа в альвеолах больше, чем его напряжение в крови, как это бывает с кислородом, диффузия совершается в направлении из альвеол в кровь; если напряжение газа в крови больше его парциального давления в альвеолах, что справедливо для двуокиси углерода, то происходит диффузия газа из крови в альвеолы.
Видео физиология газообмена в легких и транспорта газов кровью - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
