Механизм образования новых ионов бикарбоната. Фосфатная буферная система почек
а) Связывание избытка протонов с фосфатной буферной системой и солями аммония. Механизм образования новых ионов бикарбоната. Когда секреция протонов превышает количество бикарбонатов, прошедших через почечный фильтр, лишь небольшая часть ионов Н+ выделяется в конечную мочу в свободном виде. Максимально кислая моча имеет рН около 4,5, что соответствует концентрации 10-4,5 мэкв/л (или 0,03 мэкв/л). Таким образом, в каждом литре образованной мочи максимальное содержание ионов Н+ составит лишь 0,03 мэкв/л. Если бы выведение протонов происходило в свободном виде, то для выделения 80 мэкв нелетучих кислот, образуемых в организме за сутки в результате обменных процессов, потребовалось бы 2667 л мочи.
Выделение значительного количества ионов Н+ (иногда более 500 мэкв/сут) происходит в основном за счет связывания протонов с буферными системами в просвете канальцев. Наиболее важными буферными соединениями являются фосфаты и ионы аммония. Менее важную роль играют более слабые буферные системы, например цитратная и уратная.
Титрование ионов Н в просвете канальцев с помощью HCO3- заканчивается, как обсуждалось ранее, реабсорбцией одного иона бикарбоната на каждый выделенный протон. Однако при избыточной секреции ионов Н+ в мочу они взаимодействуют с другими буферными соединениями, что приводит к образованию новых бикарбонатов, которые могут реабсорбировать-ся в кровь, поэтому при избыточном содержании ионов Н+ во внеклеточной жидкости почки реабсорбируют не только бикарбонаты, прошедшие почечный фильтр, но и вновь образованные ионы, способствуя таким образом пополнению запасов HCO3-, теряемых при ацидозе. В двух следующих разделах мы обсудим механизмы, благодаря которым фосфаты и ионы аммония способствуют образованию новых ионов бикарбоната.
б) Фосфатная буферная система переносит избыток протонов в мочу и способствует образованию новых ионов бикарбоната. Фосфатная буферная система образована с помощью HPO42- и H2PO4. Оба этих иона концентрируются в просвете канальцев из-за относительно слабой реабсорбции, а также вследствие усиленного всасывания воды. Хотя роль фосфатной буферной системы для внеклеточной жидкости не столь велика, она эффективно действует в жидкости, находящейся в просвете канальцевой системы нефрона.
Другим фактором, увеличивающим значение фосфатной буферной системы, является значение рК, близкое к 6,8. В норме моча имеет слабокислую реакцию, значение рН ее близко к рК фосфатной буферной системы, благодаря чему создаются наиболее благоприятные условия для оптимальной деятельности фосфатной буферной системы в канальцах.
Связывание секретированных ионов Н+ фосфатами (NaHPO42-), прошедшими через почечный фильтр. При взаимодействии каждого иона NaHPO42- с Н+ образуется ион бикарбоната, который реабсорбируется в плазму
На рисунке выше отображены последовательность событий, в результате которых происходит выделение ионов Н+ в просвет канальцев с помощью фосфатной буферной системы и механизм, с помощью которого происходит пополнение би-карбонатной буферной системы плазмы. Процесс секреции ионов Н+ в мочу не отличается от изложенного ранее. При избытке HCO3- с ними взаимодействует большая часть протонов. Однако сразу после реабсорбции всех ионов HCO3- избыток протонов в любом количестве способен взаимодействовать с HPO42- и другими буферными системами в просвете канальца. После объединения ионов Н+ с HPO42- образуется ион H2PO4, который может выделяться в виде натриевой соли (NaH2PO4).
В отличие от механизма, рассмотренного ранее, происходит не просто реабсорбция прошедших через почечный фильтр ионов, а синтез в клетке канальца и реабсорбция вновь образованных ионов HCO3- через стенку перитубулярного капилляра в кровь. Следовательно, каждый раз, когда секретированные в просвет канальца протоны взаимодействуют с другими буферными системами, помимо бикарбонатной, происходит образование новых ионов HCO3-, которые затем поступают в плазму. Данный пример является иллюстрацией одного из механизмов, благодаря которому почки способны пополнять запасы бикарбонатов во внеклеточной жидкости.
В норме реабсорбируется большая часть фосфатов, прошедших через почечный фильтр, для связывания с протонами остается всего 30-40 мэкв/сут. Поэтому при ацидозе большая часть ионов Н+ в моче связывается с буферной системой, содержащей ионы аммония.