Влияние альвеолярной вентиляции на pH. Влияние pH на дыхательную систему
а) Регуляция кислотно-щелочного равновесия с помощью дыхательной системы. Вторая «линия обороны», которая противостоит нарушениям кислотно-щелочного равновесия, регулирует содержание CO2 во внеклеточной жидкости с помощью дыхательной системы. Увеличение вентиляции легких выводит СО2 из внеклеточной жидкости, что при значительном снижении концентрации углекислоты сопровождается также уменьшением содержания ионов Н+. Снижение вентиляции, наоборот, увеличивает концентрацию СО2, приводя таким образом к увеличению концентрации протонов.
б) Выведение углекислого газа легкими находится в равновесии с его образованием в организме. Углекислота образуется в организме непрерывно благодаря постоянно протекающим обменным процессам. Молекулы СО2, сформировавшись, диффундируют из клеток в межклеточную жидкость и кровь. С током крови углекислый газ переносится к легким, выделяясь через альвеолы в атмосферу. 1 л внеклеточной жидкости в норме содержит 1,2 моль растворенного СО2, что соответствует значению PCO2 в 40 мм рт. ст.
Если образование СО2 в связи с метаболическими процессами в организме возрастает, его парциальное давление во внеклеточной жидкости увеличивается аналогичным образом. И наоборот, снижение обменных процессов сопровождается уменьшением PCO2. При увеличении параметров вентиляции СО2 интенсивно выделяется легкими, приводя к снижению PCO2 во внеклеточной жидкости, поэтому изменения легочной вентиляции или интенсивности образования СО2 в тканях способно влиять на парциальное давление углекислоты во внеклеточной жидкости.
в) Увеличение альвеолярной вентиляции снижает концентрацию протонов и увеличивает pH внеклеточной жидкости. При постоянном уровне образования CO2 в организме единственным фактором, способным изменять уровень PCO2 во внеклеточной жидкости, является альвеолярная вентиляция. Чем выше этот показатель, тем ниже уровень PCO2; и наоборот, снижение альвеолярной вентиляции приводит к увеличению PCO2. Как ранее уже обсуждалось, при увеличении концентрации CO2 содержание H2CO3 и концентрация ионов Н+ также возрастают, таким образом снижая рН внеклеточной жидкости.
Изменения pH внеклеточной жидкости, вызванное повышением и/или уменьшением параметров альвеолярной вентиляции, кратных ее нормальному значению
Рисунок выше отражает приблизительную картину изменений рН крови, вызванных увеличением или уменьшением вентиляции альвеол. Отметим, что увеличение вентиляции в 2 раза по сравнению с нормой приводит к возрастанию рН внеклеточной жидкости на 0,23 единицы (с 7,40 до 7,63). И наоборот, уменьшение альвеолярной вентиляции на 1/4 от нормы снижает рН на 0,45.
Таким образом, если при нормальной вентиляции альвеол рН жидких сред равен 7,4, то при ее снижении на 1/4 рН составит 6,95. Показатели альвеолярной вентиляции в значительной степени подвержены изменениям: от практически нулевой величины до превышения нормы почти в 15 раз. С учетом этих особенностей можно легко получить представление о важной роли дыхательной системы в регуляции рН жидких сред организма.
г) Повышенная концентрация ионов водорода усиливает альвеолярную вентиляцию. На вентиляцию альвеол влияет не только PCO2 жидких сред, но и концентрация ионов Н+.
Влияние pH крови на вентиляцию альвеол
Так, на рисунке выше показано, что при сдвиге рН с 7,4 до 7,0 (в кислую сторону) альвеолярная вентиляция увеличивается по сравнению с нормой в 4-5 раз. И наоборот, при увеличении рН плазмы выше 7,4 вентиляция снижается. Как видно на графике, при низком рН изменение вентиляции, вызванное увеличением содержания протонов, носит гораздо более выраженный характер, чем при высоких значениях водородного показателя.
Поскольку при увеличении рН происходит снижение уровня альвеолярной вентиляции, суммарное количество кислорода, поступающего в кровь в результате газообмена, и его парциальное давление (PO2) снижаются, что стимулирует вентиляцию легких. Однако компенсация, осуществляемая дыхательной системой при увеличении рН, не настолько эффективна, как при снижении его уровня.
д) Дыхательная система регулирует содержание ионов водорода с помощью обратной связи. Деятельность дыхательной системы зависит от концентрации протонов. Поскольку высокий уровень ионов Н+ стимулирует дыхание, а усиленная вентиляция приводит к снижению содержания концентрации протонов, данный вид регуляции представляет собой типичный пример использования обратной связи.
Другими словами, каждый раз, когда концентрация ионов Н+ становится выше нормы, альвеолярная вентиляция возрастает вследствие стимуляции дыхательного центра. Это приводит к уменьшению значений PCO2 ниже нормы и концентрации протонов во внеклеточной жидкости. И наоборот, если содержание ионов Н+ падает ниже нормы, активность дыхательного центра затормаживается, вентиляция альвеол уменьшается, а концентрация протонов возрастает до нормальной величины.
е) Эффективность регуляции содержания ионов водорода с помощью дыхательной системы. Вентиляция легких неспособна устранять нарушения содержания ионов Н+, если причиной изменений рН послужило расстройство деятельности других систем. Как правило, вклад системы дыхания в регуляцию содержания протонов составляет 50-75%, что соответствует значениям коэффициента эффективности обратной связи от 1 до 3.
Таким образом, если в результате добавления во внеклеточную жидкость кислоты концентрация ионов Н+ резко повысится и рН упадет с 7,4 до 7,0, дыхательная система будет способна в течение 3-12 мин восстановить рН только до значений 7,2-7,3.