Внутриклеточные буферные системы. Изогидрическое правило буферных систем
а) Внутриклеточные буферные системы и роль белков. Белки вследствие высокого содержания во внутриклеточной жидкости являются наиболее важными компонентами внутриклеточных буферных систем.
Несмотря на то, что рН в клетках немного ниже, чем снаружи, его величина внутри клеток изменяется в соответствии с колебаниями во внеклеточной жидкости. Протоны и бикарбонаты медленно и в небольшом количестве диффундируют через клеточную мембрану, поэтому для восстановления равновесия обычно требуется несколько часов. Исключение составляют лишь эритроциты, в которых равновесие восстанавливается очень быстро.
СО2, тем не менее, способен к быстрой диффузии через мембрану. Диффузия компонентов бикарбонатной буферной системы изменяет рН внутри клеток в соответствии с колебаниями во внеклеточной жидкости. По этой причине внутриклеточные буферные системы препятствуют изменению рН во внеклеточной жидкости, хотя для достижения максимального результата может потребоваться несколько часов.
В эритроцитах главным является гемоглобиновый буфер (Нb), действующий следующим образом:
H+ + Hb <=> HHb.
Приблизительно 60-70% всей буферной емкости жидких сред организма сосредоточено в клетках и обеспечивается за счет внутриклеточных белков. Тем не менее, низкая скорость переноса ионов Н+ и HCO3- через мембрану клеток, за исключением эритроцитов, часто является причиной того, что коррекция нарушений кислотно-щелочного равновесия во внеклеточной жидкости порой запаздывает.
В дополнение к высокой концентрации белков в клетках другим фактором, увеличивающим буферную емкость, является значение рК белков, близкое к 7,4.
б) Изогидрическое правило: в растворе, содержащем несколько буферных систем, поддерживается одна и та же концентрация ионов водорода. Ранее мы исследовали индивидуальные свойства каждой из буферных систем в отдельности, без учета их взаимодействий с другими. Тем не менее, все они работают слаженно, поскольку уровень содержания ионов Н+ во всех жидких средах одинаков. Но каждый раз, когда возникает изменение концентрации протонов во внеклеточной жидкости, этому препятствуют все буферные системы. Это явление называют изогидрическим правилом, которое выражается следующим уравнением:
где K1, К2, К3 — константы диссоциации трех соответствующих кислот, HA1, HA2, HA3 и A1, A2, A3 — концентрация свободных анионов, которые составляют основания трех буферных систем.
Согласно этому правилу любое условие, изменяющее равновесие в одной из буферных систем, также смещает его и во всех остальных, поскольку буферные системы взаимодействуют между собой, перераспределяя ионы Н+.