Зависимость между выделением и поступлением натрия. Регуляция выделения натрия
а) Выделение ионов натрия с мочой в точности соответствует их поступлению в организм. Важным общим гомеостатическим принципом регуляции выделения натрия или любого другого электролита является соответствие уровня выделения вещества его поступлению. Для поддержания жизнедеятельности необходимо в течение продолжительного времени с высокой точностью регулировать процесс выделения поступившего в организм натрия, поэтому несмотря на отклонения, вызывающие значительные изменения функционирования почек, равновесие между поступившим в организм натрием и его выделением с мочой обычно восстанавливается в течение нескольких суток.
Если нарушения функции почек незначительны, поддержание равновесия для натрия может достигаться в основном за счет внутрипочечных механизмов при минимальных уровнях изменений объема внеклеточной жидкости или других системных приспособительных реакций. При тяжелых нарушениях, когда возможности всех внутрипочечных механизмов исчерпаны, коррекция должна осуществляться с помощью системных приспособительных реакций, например изменений артериального давления, гормонального фона, тонуса симпатического отдела автономной нервной системы.
Подобные меры с позиций гомеостаза являются чрезвычайно затратными, поскольку влияют на весь организм в целом, и в результате длительного использования способны оказывать повреждающее действие. Тем не менее, подобная компенсация необходима, поскольку дисбаланс между поступлением электролита и его выделением способен быстро приводить к накоплению или потере данного вещества и жидкости в течение нескольких суток, вызывая нарушение деятельности сердечно-сосудистой системы. Таким образом, вмешательство системных приспособительных механизмов следует рассматривать в качестве необходимой меры, приводящей в соответствие поступление и выведение из организма электролитов и жидкости.
Влияние значительных изменений потребления натрия на его концентрацию во внеклеточной жидкости у подопытных собак при нормальных условиях (красная кривая) и после блокады альдостеронового механизма с обратной связью (синяя кривая). Отметим, что концентрация натрия в плазме, несмотря на значительные изменения в его поступлении, поддерживается на сравнительно постоянном уровне как у интактных животных, так и после блокады альдостеронового механизма, использующего обратную связь
б) Выделение натрия регулируется изменением фильтрации в клубочках или изменением интенсивности реабсорбции в канальцах. Двумя переменными, влияющими на выделение натрия и воды, являются интенсивность фильтрации и реабсорбции, что выражено формулой:
Выделение = Фильтрация в клубочках - Канальцевая реабсорбция.
СКФ в норме составляет около 180 л/сут, канальцевая реабсорбция — 178,5 л/сут, выделение мочи — 1,5 л/сут. Таким образом, незначительные колебания СКФ или реабсорбции в канальцах могут значительно изменять выделительную функцию почек. Например, увеличение СКФ на 5% (до уровня 189 л/сут) должно повысить объем мочи до 9 л/сут. При отсутствии компенсации со стороны канальцев подобное должно быстро приводить к тяжелейшим изменениям объема жидких сред. Подобно этому небольшие сдвиги реабсорбции в канальцах при отсутствии приспособительной корректировки СКФ должны также провести к существенным изменениям объема мочи и выделения натрия почками.
Реабсорбция в канальцах и СКФ регулируются, как правило, с высокой точностью, приводя выделение мочи в соответствие с поступлением воды и электролитов.
Даже при нарушениях СКФ или реабсорбции в канальцах изменения выделительной функции благодаря компенсаторным механизмам сводятся к минимуму. Если, например, вследствие выраженной вазодилатации происходит значительное увеличение СКФ, что встречается при использовании некоторых препаратов или при сильной гипертермии, доставка NaCl в канальцы увеличивается.
Это, в свою очередь, активирует, по крайней мере, два внутрипочечных механизма компенсации: (1) механизм реабсорбции в канальцах большинства дополнительно попавших в первичную мочу ионов Na+ и Сl-, называемый гломерулотубулярным равновесием; (2) механизм обратной связи, осуществляемый клетками плотного пятна, который вследствие увеличения концентрации NaCl в просвете дистальных канальцев вызывает сужение просвета приносящей артериолы, обеспечивая возвращение величины СКФ к норме. Таким же образом частично компенсируются нарушения реабсорбции в проксимальном канальце или петле Генле с помощью тех же внутрипочечных механизмов обратной связи.
Поскольку ни один из перечисленных механизмов не в состоянии полностью восстановить доставку нормального количества NaCl к дистальным канальцам, изменения СКФ или канальцевой реабсорбции способны привести к значительным сдвигам в выделении натрия и воды с мочой. В этих случаях начинают действовать другие компенсирующие механизмы обратной связи, например изменения артериального давления или гормонального фона, которые в результате восстанавливают равновесие между выделением и поступлением натрия. Далее в этой главе мы рассмотрим содружественную работу этих систем, которые обеспечивают регуляцию содержания натрия, поддерживают баланс воды в организме и регулируют объем внеклеточной жидкости. Следует, однако, также иметь в виду, что эти механизмы обратной связи регулируют выделение натрия и воды почками, изменяя либо СКФ, либо канальцевую реабсорбцию.
