а) Центр жажды в ЦНС. Область по ходу переднебоковой стенки третьего желудочка, сигналы от которой способствуют выделению АДГ (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже), также стимулирует чувство жажды. Электрическая стимуляция другой зоны (в переднебоковом отделе преоптического ядра) немедленно вызывает питьевой рефлекс, продолжающийся в течение всего времени раздражения. Указанные области составляют центр жажды.
Схема организации гипоталамуса и гипофиза, где синтезируется и выделяется АДГ, соответственно
Нейроны центра жажды отвечают на введение гипертонического раствора соли стимуляцией питьевого поведения. Практически нет сомнения, что эти клетки функционируют как осморецепторы, активизируя механизм жажды, подобно тому, как осморецепторы усиливают выделение АДГ.
Повышенная осмолярность цереброспинальной жидкости третьего желудочка по существу обладает таким же эффектом и способствует потреблению жидкости. Сосудистая полоска терминальной пластинки, расположенная непосредственно под желудочком у его нижнего конца, по-видимому, тесно связана с развитием подобного ответа.
б) Стимулы, вызывающие жажду. В таблице выше приведены некоторые известные стимулы, вызывающие чувство жажды. Одним из наиболее важных является повышение осмолярности внеклеточной жидкости, которое приводит к дегидратации клеток в центре жажды, стимулируя возникновение данного ощущения, значение которого очевидно: жажда вызывает потребление воды, способствует разведению внеклеточной жидкости, восстанавливая нормальную осмолярность.
Снижение объема внеклеточной жидкости и артериального давления стимулирует жажду независимо от повышения осмолярности плазмы, что обычно происходит при кровопотере. Причиной жажды, вероятно, является рефлекторное воздействие, возникающее вследствие активации артериальных барорецепторов и сердечно-легочных рецепторов.
Третьим важным стимулом чувства жажды является ангиотензин II. Исследования на животных показали, что ангиотензин II действует на субфорникальный орган и сосудистую полоску терминальной пластинки. Ангиотензин II способен путем диффузии проникать в ткани, т.к. проницаемость гематоэнцефаличе-ского барьера в данных областях высока. Поскольку выделение ангиотензина II происходит вследствие гиповолемии и снижения артериального давления, возникающая жажда способствует восстановлению объема крови и повышению давления, а его действие на почки совместно с другими эффектами направлено на уменьшение выделения мочи.
Сухость рта и слизистой пищевода могут вызывать ощущение жажды, поэтому чувство облегчения возникает почти сразу после приема жидкости, задолго до всасывания воды в желудочно-кишечном тракте и изменения осмолярности жидких сред.
На чувство жажды влияют рефлексы с рецепторов глотки и желудочно-кишечного тракта. Например, у животных с фистулой пищевода, которая препятствует попаданию жидкости в просвет пищеварительного канала и, соответственно, всасыванию, жажда частично облегчается глотательными движениями. Растяжение стенок желудка и кишечника, вызванное раздуванием баллона, способно также несколько уменьшить чувство жажды. Однако эти меры носят временный характер, полностью избавиться от ощущения жажды возможно лишь при восстановлении нормальной осмолярности плазмы и/или объема крови.
Способность организма животных и человека «измерять» объем потребленной жидкости имеет большое значение, поскольку это позволяет избежать гипергидратации. Время, необходимое для реабсорбции поступившей жидкости в желудочно-кишечном тракте, составляет от 30 до 60 мин. Если бы потребление жидкости не приносило временного облегчения, человек продолжал бы пить воду, приводя в итоге организм к гипергидратации и избыточному разведению жидких сред. Многократные экспериментальные исследования показали, что животные пьют воду в количестве, почти точно соответствующем необходимому для восстановления осмолярности плазмы и объема крови.
в) Пороговое значение осмолярности, вызывающее потребление воды. Для выделения метаболитов и других веществ, поступивших с пищей, даже в случаях сильного обезвоживания почки должны непрерывно выделять хотя бы небольшое количество мочи. Потери жидкости также происходят при дыхании, через желудочно-кишечный тракт, при испарении и выделении жидкости с потом через кожу, поэтому условия для возникновения обезвоживания, ведущего к увеличению содержания натрия во внеклеточной жидкости и возрастанию осмолярности, имеются в организме всегда. При увеличении концентрации натрия лишь на 2 мэкв/л выше нормы механизм жажды активируется, и возникает желание пить. Это явление носит название порога осмолярности.
Даже небольшое увеличение осмолярности приводит в норме к потреблению жидкости, благодаря чему объем и осмолярность восстанавливаются. Таким способом осуществляется регуляция содержания натрия и осмолярности жидких сред организма.
