Участие канальцев в концентрировании мочи. Мочевина
а) Роль дистальных канальцев и собирательных протоков в выделении концентрированной мочи. Когда моча покидает петлю Генле и попадает в дистальныи извитой каналец коркового слоя почки, она представляет собой разведенную жидкость с осмолярностью лишь 100 мосм/л (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже). Начальный отдел дистального канальца способствует дальнейшему разведению мочи, поскольку этот сегмент, подобно восходящему отделу петли Генле, активно реабсорбирует NaCl из канальца, но относительно непроницаем для воды.
Образование концентрированной мочи при высоком уровне антидиуретического гормона. Отметим, что жидкость, покидающая петлю Генле, разведена, однако она концентрируется по мере поглощения воды в дистальных канальцах и собирательных трубочках. При высоком уровне АДГ осмолярность мочи - практически такая же, как и осмолярность межклеточной жидкости мозгового слоя в области сосочка, и составляет почти 1200 мосм/л (численные значения приведены в мосм/л)
В собирательных трубочках коркового слоя суммарное количество реабсорбируемой воды в большой степени зависит от концентрации АДГ в плазме. При отсутствии АДГ этот сегмент становится почти непроницаем для воды, однако реабсорбция веществ здесь продолжается, что способствует дальнейшему разведению мочи.
При высоком содержании АДГ проницаемость собирательных трубочек для воды становится высокой, вследствие этого значительное ее количество реабсорбируется из просвета в корковое вещество почки, откуда быстро удаляется с помощью перитубулярных капилляров. Значительный объем жидкости реабсорбируется не в мозговом, а в корковом слое почки, что способствует сохранению высокой осмолярности в межклеточной жидкости мозгового вещества.
Моча продвигается далее по собирательным протокам в глубину мозгового слоя, где также происходит реабсорбция воды в паренхиму, однако в сумме ее объем будет меньше, чем в корковом слое. Реабсорбируемая с помощью прямых сосудов вода быстро удаляется из почки с венозной кровью. При высоком содержании АДГ собирательные протоки становятся проницаемыми для воды, поэтому моча в их дистальной части имеет почти такую же осмолярность, как и в межклеточной жидкости мозгового слоя — около 1200 мосм/л (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).
Противоточно-множительная система петель Генле, создающая высокую осмолярность в мозговом слое почки (численные значения приведены в мосм/л)
Итак, реабсорбция максимально возможного количества воды приводит к образованию почками высококонцентрированной мочи, что позволяет выделять в мочу необходимое количество растворенных веществ, а воду возвращать обратно во внеклеточную жидкость, компенсируя таким образом недостаток воды в организме.
Мочевина способствует созданию высокого осмотического давления в мозговом слое почки и концентрированию мочи
До сих пор мы рассматривали только роль NaCl в создании гиперосмолярности в мозговом слое почки. Тем не менее, при выработке почкой максимально концентрированной мочи примерно 40-50% осмолярности (500-600 мосм/л) в мозговом веществе определяется мочевиной. В отличие от NaCl мочевина из канальцевой системы реабсорбируется пассивно. При недостатке воды и увеличении концентрации АДГ в плазме значительное количество мочевины реабсорбируется пассивно из дистальных отделов собирательных протоков в паренхиму почки.
Механизм реабсорбции мочевины в мозговое вещество почки состоит в следующем: восходящий отдел петли Генле, дистальный каналец и собирательная трубочка для мочевины непроницаемы (просим обратить внимание на таблицу выше); при высоком содержании АДГ вода быстро реабсорбируется из собирательной трубочки, в ее просвете происходит быстрое увеличение концентрации мочевины, поскольку данный отдел для мочевины проницаем слабо. По ходу собирательных протоков, где происходит дальнейшая реабсорбция воды, мочевина продолжает концентрироваться, достигая максимума в глубине мозгового слоя. Высокая концентрация вещества в просвете протоков способствует диффузии мочевины в паренхиму почки, которую значительным образом облегчают особые переносчики мочевины. Одним из таких переносчиков является ПМ-А1.
Он активируется АДГ, усиливает диффузию вещества в паренхиму почки, особенно при высоком уровне гормона. Одновременное перемещение воды и мочевины из дистальных сегментов собирательных протоков в глубокие отделы мозгового слоя способствует поддержанию высокой концентрации мочевины в жидкости внутри просвета канальцев, и в итоге — в конечной моче.
У лиц, придерживающихся диеты с высоким содержанием белка, метаболизм которого сопровождается образованием большого количества мочевины, способность выделять концентрированную мочу гораздо выше, чем при диете, бедной белком (и низком уровнем мочевины). Это наблюдение является доказательством того, что мочевина вносит существенный вклад в процесс концентрирования мочи. При недостаточном питании содержание мочевины в мозговом слое низкое, что значительно снижает способность почек концентрировать мочу.
