Собирательные протоки мозгового слоя почки. Концентрации веществ в нефроне
а) Собирательные протоки мозгового слоя почки. Несмотря на то, что собирательные протоки мозгового слоя почки реабсорбируют менее 10% воды и натрия, попавших в результате фильтрации в первичную мочу, они представляют собой отдел нефрона, где состав мочи формируется окончательно. Следовательно, этот отдел играет чрезвычайно важную роль в определении содержания воды и растворенных веществ в выделяемой моче. Эпителиальные клетки собирательных протоков имеют почти кубическую форму с гладкой поверхностью и содержат сравнительно небольшое количество митохондрий (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).
Ультраструктура клеток и характеристика транспорта веществ в собирательном протоке мозгового слоя почки. Собирательные протоки активно реабсорбируют ионы Na+ и секретируют протоны. Они проницаемы для мочевины, которая здесь реабсорбируется. Реабсорбция воды в данном отделе зависит от концентрации антидиуретического гормона
Данный сегмент канальцевой системы нефрона имеет следующие особые характеристики.
1. Проницаемость собирательных протоков мозгового слоя для воды регулируется уровнем АДГ. При высоком его содержании вода интенсивно реабсорбируется в межклеточную жидкость, уменьшая таким образом конечный объем мочи и повышая концентрацию растворенных в ней веществ.
2. В отличие от корковых собирательных трубочек собирательные протоки мозгового слоя проницаемы для мочевины. Следовательно, небольшое количество мочевины, которая реабсорбируется в глубине мозгового слоя, способствует увеличению осмолярности в этой зоне, внося определенный вклад в способность почек формировать концентрированную мочу.
3. Клетки собирательного протока, как и эпителий коркового отдела собирательного канальца, способны выделять протоны, преодолевая высокий градиент концентрации. Следовательно, данному сегменту также принадлежит важная роль в регуляции кислотно-щелочного равновесия.
б) Сводные данные по содержанию различных растворенных веществ в разных отделах канальцевой системы. Будет ли растворенное вещество увеличивать свою концентрацию в просвете канальца или нет, определяется тем, как данное соединение реабсорбируется в нефроне по сравнению с водой. Если вода реабсорбируется сильнее, то вещество в просвете будет концентрироваться. При большей реабсорбции вещества жидкость становится более разбавленной.
На рисунке ниже приведено содержание различных соединений в разных сегментах нефрона. Все значения на данном рисунке представляют собой отношения концентрации вещества в просвете канальца к его содержанию в плазме. Если принять концентрацию соединения в плазме за постоянную величину, то любые изменения данного соотношения будут свидетельствовать об изменении содержания данного вещества внутри канальца.
Усредненные значения концентрации различных веществ в различных сегментах канальцевой системы нефрона по отношению к содержанию в плазме. Величина коэффициента, равная 1, означает, что концентрация вещества в канальце такая же, как и в плазме. Коэффициент ниже 1 означает, что вещество реабсорбируется интенсивнее воды; значение, превышающее 1, указывает или на меньшую по сравнению с водой интенсивность реабсорбции, или на секрецию вещества в просвет канальца
Если вода реабсорбируется более интенсивно, чем растворенное вещество, то по мере продвижения первичной мочи по сегментам канальцевой системы его концентрация будет постоянно возрастать, превышая значение 1,0. Подобное происходит также, если данное вещество секретируется в просвет канальца. Прогрессивное убывание коэффициента концентрации ниже 1,0 означает, что это соединение по сравнению с водой реабсорбируется более интенсивно.
Верхняя часть рисунка выше представлена веществами, содержание которых (например, креатинина) в моче велико. В целом для организма данные соединения не представляют особой ценности, поэтому почки либо вообще не приспособлены к их реабсорбции, либо эта способность резко ограничена. Возможно также, что они попадают в мочу в большом количестве путем секреции в канальцах. В нижней части рисунка, напротив, представлены ценные для организма соединения, которые необходимо сохранить. К ним относят, например, глюкозу и аминокислоты. Они усиленно реабсорбируются и почти ни одно из них не теряется с мочой.
Соотношение между содержанием инулина в просвете канальца и его концентрацией в плазме может служить мерой реабсорбции воды в канальцевой системе нефрона.
Инулин — полисахарид, используемый для измерения СКФ. Он не реабсорбируется и не секретируется эпителием канальцев. Следовательно, колебания в концентрации инулина в разных сегментах канальцевой системы отражают изменения содержания воды в канальцевой жидкости.
Например, если коэффициент отношения концентрации инулина в просвете канальца к его содержанию в плазме увеличится в конце проксимального канальца с 1,0 примерно до 3,0, это означает, что в данной области концентрация инулина в 3 раза выше, чем в плазме и первичной моче. Поскольку инулин в просвет канальца не секретируется и не реабсорбируется, данный коэффициент 3,0 также означает, что в просвете канальца осталось только 1/3 воды от общего количества, прошедшего через почечный фильтр, а 2/3 объема были реабсорбированы в проксимальном канальце.
В конце собирательных протоков данный коэффициент возрастает примерно до 125 (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше), означая, что в моче остается только 1/125 всей жидкости, прошедшей через почечный фильтр, а 99% реабсорбировано в нефроне.
