Пассивная реабсорбция воды в почке. Пассивная реабсорбция ионов хлора, мочевины почками
а) Пассивная реабсорбция воды с помощью осмоса в основном зависит от реабсорбции натрия. При реабсорбции растворенных веществ из канальца с помощью первично или вторично активного транспорта содержание их в просвете уменьшается, а в межклеточном пространстве возрастает. Это создает градиент концентрации, благодаря которому вода движется в том же направлении, что и соединения: из канальцев в межклеточное пространство почки. Некоторые отделы канальцевой системы, особенно проксимальные, высокопроницаемы для воды, ее реабсорбция происходит настолько быстро, что градиент концентрации для растворенных веществ по обе стороны мембраны становится небольшим.
В результате осмоса большая часть воды перемещается через область плотных контактов между клетками, а также непосредственно через мембраны эпителиоцитов. Как уже обсуждалось ранее, плотность контактов между клетками относительна, поскольку они позволяют воде и небольшого размера ионам в значительном количестве диффундировать в клетку. Особенно это касается проксимальных канальцев, которые высокопроницаемы для воды и в несколько меньшей (но все же в значительной) степени проницаемы для большинства ионов, таких как натрий, хлор, калий, кальций и магний.
Поскольку вода движется через плотные контакты с помощью осмоса, вместе с ней могут перемещаться и частицы некоторых растворенных веществ. Этот процесс называют перетягиванием вещества. Кроме того, изменения реаб-сорбции натрия влияют на транспорт воды и многих растворенных веществ, поскольку с натрием сопряжена реабсорбция воды, органических молекул и других ионов.
В более дистальных отделах нефрона, начиная с петли Генле, плотные контакты становятся все менее проницаемыми для воды и растворенных веществ, площадь поверхности мембран эпителиальных клеток значительно уменьшается, поэтому вода не может путем осмоса беспрепятственно перемещаться через мембрану канальцев. Проницаемость дистальных отделов нефрона для воды, однако, возрастает в результате действия антидиуретического гормона.
Таким образом, осмос через эпителий канальца может осуществляться лишь при условии, что мембрана проницаема для воды независимо от величины осмотического градиента. В проксимальных канальцах проницаемость для воды всегда высока, поэтому она реабсорбируется так же быстро, как и растворенные вещества. В восходящем отделе петли Генле проницаемость для воды всегда низка, поэтому она здесь почти не реабсорбируется, несмотря на значительный осмотический градиент. Проницаемость дистальных канальцев, собирательных трубочек и протоков может значительно изменяться в зависимости от наличия или отсутствия АДГ.
Механизмы реабсорбции ионов Na+ совместно с водой, ионами Cl- и мочевиной
Пассивная реабсорбция ионов хлора, мочевины и других растворенных веществ путем диффузии
При реабсорбции натрия через мембрану эпителиоцитов вместе с ними (из-за электростатических взаимодействий) переносятся отрицательно заряженные ионы, например хлора. Транспорт положительно заряженных ионов Na+ из канальцев делает просвет канальца по сравнению с межклеточной жидкостью более электроотрицательным. Это приводит к пассивной диффузии ионов Сl- парацеллюлярным способом. Реабсорбция воды вследствие осмоса увеличивает содержание хлора в просвете канальца, благодаря чему создаются условия для их дополнительной реабсорбции (для улучшения понимания просим посмотреть рисунок выше). Таким образом, активная реабсорбция натрия тесно сопряжена с диффузией ионов СГ благодаря электрическим и концентрационным взаимодействиям.
Реабсорбция ионов Сl- может также осуществляться вторично активным транспортом. Наиболее важным процессом здесь является перенос их через мембрану канальцев вместе с натрием.
Реабсорбция мочевины происходит также пассивно, однако в отличие от ионов Сl- — не столь интенсивно. Поскольку из канальцев реабсорбируется вода (осмос вызван реабсорбцией натрия), концентрация мочевины в просвете канальца увеличивается (для улучшения понимания просим посмотреть рисунок выше), создается градиент концентрации, способствующий ее реабсорбции. Однако так же легко, как вода, мочевина не способна проникать через стенку канальца. В некоторых отделах нефрона, особенно в глубине мозгового слоя, где расположены собирательные протоки, ее диффузия облегчается особыми переносчиками мочевины. В канальцах реабсорбируется только около половины всей мочевины, попавшей в первичную мочу. Оставшаяся часть мочевины переходит в конечную мочу, позволяя почкам выделять значительное количество этого метаболита.
Другой продукт жизнедеятельности — креатинин. Он имеет гораздо большую по сравнению с мочевиной молекулярную массу, благодаря чему мембрана канальцев для него практически непроницаема, поэтому почти весь прошедший через почечный фильтр креатинин выделяется с мочой.
