Клубочковая фильтрация почек. Состав клубочкового фильтрата
а) Состав клубочкового фильтрата. Образование мочи начинается с фильтрации капиллярами клубочков большого количества жидкости в капсулу Боумена. Как и другие капилляры, сосуды клубочка относительно непроницаемы для белков, поэтому профильтрованная жидкость, называемая первичной мочой, практически не содержит белка, она также свободна от всех клеточных элементов, включая эритроциты.
Концентрации других составляющих первичной мочи, включая большинство солей и органических молекул, схожи с содержанием этих веществ в плазме. Исключениями из правил являются несколько низкомолекулярных веществ, таких как кальций и жирные кислоты, не способные к свободной фильтрации вследствие частичной связи с белками плазмы. Почти половина кальция в плазме и большая часть жирных кислот связаны с белками, поэтому эти вещества не проходят через почечный фильтр.
б) СКФ составляет около 20% почечного плазмотока. Как и в других капиллярах, СКФ определяется: (1) соотношением между гидростатическим и онкотическим давлениями, действующими через стенку капилляра; (2) коэффициентом фильтрации в капилляре (Кф), определяемым проницаемостью мембраны и площадью поверхности капилляров. Капилляры клубочка отличает значительно больший, по сравнению с другими, объем фильтрации вследствие высокого уровня гидростатического давления и значительного Кф В среднем СКФ у взрослого человека составляет 125 мл/мин или 180 л/сут. Часть плазмы, которая подвергается фильтрации в почках (фракция фильтрации), составляет величину 0,2. Это означает, что 20% плазмы, проходящей через почки, фильтруется в клубочках.
Фракцию фильтрации рассчитывают по формуле: Фракция фильтрации = СКФ/Объем плазмотока через почку.
А. Ультраструктура капилляра почечного клубочка.
Б. Поперечное сечение мембраны почечного клубочка и его основных компонентов: эндотелия капилляра, базальной мембраны и эпителия (подоцитов)
в) Мембрана капилляров клубочков — трехслойная (у других капилляров — двуслойная) и состоит из: (1) эндотелия капилляра; (2) базальной мембраны; (3) слоя эпителиальных клеток (подоцитов), окружающих наружную поверхность базальной мембраны капилляров. Эти слои, соединенные вместе, создают фильтрационный барьер, который, несмотря на трехслойность, способен пропускать в сотни раз больше воды и растворенных веществ, чем в обычном капилляре. Даже при высоких темпах фильтрации мембрана клубочков непроницаема для белков.
Высокие параметры фильтрации в мембране клубочка отчасти обусловлены ее особенностями. Эндотелий капилляров содержит тысячи небольших отверстий, называемых фенестрами, схожих по строению с фенестрированными капиллярами, обнаруженными в печени. Несмотря на значительный размер фенестр, эти отверстия непроницаемы для белков, т.к. эндо-телиоцитам присущ отрицательный заряд, препятствующий проникновению белков.
Окруженная эндотелием базальная мембрана содержит сеть фибрилл коллагена и протеогликанов, между волокнами сети имеются большие промежутки, через которые могут проникать вода и небольшие молекулы растворенных веществ. Базальная мембрана успешно препятствует фильтрации белков плазмы — отчасти за счет высокого отрицательного заряда, связанного с протеогликанами.
Завершающая часть мембраны клубочка представлена слоем эпителиальных клеток, образующих прерывистую наружную выстилку клубочка. Эти клетки образуют отростки в виде ножек, оплетающих наружную поверхность капилляров. Между ножками расположены промежутки, называемые продольными порами, через которые перемещается первичная моча. Эпителиальные клетки, которые также заряжены отрицательно, дополнительно ограничивают фильтрацию белков. Таким образом, проникновение белков в первичную мочу предотвращается с помощью всех слоев мембраны клубочка.
Видео физиология фильтрации в почках и поддержки осмотического давления крови - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
