Образование мочи почками. Скорость клубочковой фильтрации
а) Образование мочи путем фильтрации в клубочках, реабсорбции и секреции в канальцах почки. Скорость, с которой различные вещества выделяются в мочу, определяется суммой трех процессов (просим смотреть рисунок ниже): (1) клубочковой фильтрации; (2) реабсорбции веществ из канальцев в кровь; (3) секреции веществ из крови в канальцы. Формула выделения выглядит следующим образом:
Основные процессы в почке, определяющие состав мочи. Скорость выделения вещества с мочой равна быстроте его фильтрации за вычетом реабсорбции плюс секреция из канальцев в перитубулярные капилляры
Скорость выделения = = Скорость фильтрации - Скорость реабсорбции + Скорость секреции.
Процесс выделения начинается с фильтрации капиллярами клубочков в капсулу Боумена большого количества жидкости, лишенной белка. Большая часть веществ плазмы крови, за исключением белков, фильтруется свободно, поэтому концентрации веществ в фильтрате и плазме почти равны. Вследствие реабсорбции воды, а также отдельных растворенных веществ обратно в кровь, или благодаря секреции из перитубулярных капилляров в канальцы состав жидкости, покидающей капсулу Боумена по мере ее прохождения по канальцам нефрона, существенно меняется.
Варианты функциональной активности почек по отношению к четырем гипотетическим веществам.
А. Вещество свободно фильтруется, но не реабсорбируется.
Б. Вещество свободно фильтруется и частично реабсорбируется обратно в кровь.
В. Вещество свободно фильтруется, но с мочой не выделяется, поскольку полностью реабсорбируется из канальцев в кровь.
Г. Вещество свободно фильтруется и не реабсорбируется, но секретируется в просвет канальцев в мочу из перитубулярных капилляров
Рисунок выше отображает варианты функциональной активности почек в отношении четырех гипотетических веществ. На А вещество свободно фильтруется капиллярами, однако не реабсорбируется и не секретируется, поэтому интенсивность его выделения равна интенсивности фильтрации, что справедливо для таких продуктов метаболизма, как креатинин.
На Б вещество свободно фильтруется, однако частично реабсорбируется из канальцев в кровь. Следовательно, темпы выделения вещества почками меньше скорости фильтрации в клубочках. В данном случае формула выделения будет выглядеть так:
Выделение = Фильтрация - Реабсорбция.
Такая ситуация обычна для многих электролитов.
На В показано, что вещество свободно фильтруется, но не выделяется с мочой, поскольку оно, профильтровавшись, реабсорбируется из канальцев обратно в кровь. Таким способом в жидких средах организма сохраняются некоторые питательные вещества, такие как глюкоза и аминокислоты.
На Г вещество свободно фильтруется в капиллярах клубочка и не реабсорбируется, к тому же оно дополнительно секретируется из крови перитубулярных капилляров в канальцы. Этот вариант характерен для органических кислот и оснований, позволяя крови быстро от них очищаться, выделяясь в большом количестве с мочой. Скорость выделения в данном случае рассчитывается по формуле:
Выделение = Фильтрация + Канальцевая секреция.
Для каждого вещества в плазме существует свое особое сочетание фильтрации, реабсорбции и канальцевой секреции. Скорость выделения вещества зависит от соотношения этих трех основных процессов в почке.
б) Фильтрация, реабсорбция и секреция различных веществ. В целом для образования мочи канальцевая реабсорбция в количественном отношении важнее секреции, однако канальцевая секреция играет значительную роль в поддержании содержания калия, ионов водорода и некоторых других ионов, выделяемых с мочой. Большинство веществ, от которых необходимо очистить кровь (это особенно касается таких продуктов обмена, как мочевина, креатинин, мочевая кислота и ураты), плохо реабсорбируются, поэтому они выделяются в мочу в большом количестве. Некоторые чужеродные вещества и препараты также плохо реабсорбируются, дополнительно секретируясь в просвет канальцев из перитубулярных капилляров, поэтому темпы выведения их из организма высоки. Электролиты, такие как натрий, хлор и ионы бикарбоната, напротив, хорошо реабсорбируются, поэтому в моче они появляются лишь в небольшом количестве. Несмотря на значительное содержание в клубочковом фильтрате некоторых питательных веществ, таких как аминокислоты и глюкоза, с мочой они не выделяются, поскольку полностью реабсорбируются в канальцах.
Каждый такой процесс (клубочковая фильтрация, канальцевая реабсорбция или секреция) регулируется в зависимости от потребностей организма. Например, при избытке натрия скорость, с которой он фильтруется, возрастает, реабсорбируется при этом лишь его небольшая часть, поэтому возрастает и его выделение.
Для большинства веществ темпы фильтрации и реабсорбции намного превышают скорость выделения, поэтому минимальные сдвиги фильтрации или реабсорбции могут приводить к значительному изменению количества выделенного почками вещества. Например, увеличение скорости клубочковой фильтрации всего на 10% (со 180 до 198 л/сут) при неизменной реабсорбции увеличило бы объем мочи в 13 раз: с 1,5 до 19,5 л/сут. В действительности же для поддержания выделительных процессов на необходимом уровне все изменения фильтрации в клубочках обычно соответствуют реабсорбции.
По какой причине почки фильтруют и реабсорбируют столь значительное количество жидкости? Можно задать вопрос иначе: в чем смысл фильтрации и реабсорбции почками огромного объема жидкости и растворенных в ней веществ? Способность почек из-за интенсивной фильтрации быстро удалять продукты обмена из организма является одним из преимуществ высокой СКФ. Большинство продуктов жизнедеятельности плохо реабсорбируются в канальцах, поэтому метаболиты эффективно выводятся из организма за счет высокой СКФ.
Второе преимущество заключается в том, что благодаря такой высокой СКФ в почках жидкие среды организма за сутки обновляются многократно. Поскольку объем плазмы составляет около 3 л, а СКФ — 180 л/сут, вся плазма целиком может фильтроваться и подвергаться обработке почками около 60 раз в сутки. Высокий уровень СКФ позволяет почкам точно и четко контролировать объем и состав жидких сред организма.
Видео физиология фильтрации в почках и поддержки осмотического давления крови - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
