Физиология нефрона. Корковые и юкстамедуллярные нефроны
а) Нефрон как функциональная единица почки. Каждая почка человека содержит около 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Регенерация нефронов в почке не происходит, поэтому при повреждении, заболеваниях почек и в норме при старении отмечается постоянное снижение числа нефронов. У лиц старше 40 лет число нефронов обычно снижается на 10% каждые 10 лет, следовательно, количество нефронов у многих людей в 80-летнем возрасте уменьшится на 40% по сравнению с 40-летними. Такая потеря не является угрозой для жизни, поскольку приспособительные изменения в оставшихся нефронах позволяют им выделять необходимое количество воды, электролитов и метаболитов.
Срез почки человека, на котором показаны основные кровеносные сосуды, снабжающие орган, а также схема микроциркуляции в каждом нефроне
Каждый нефрон содержит: (1) пучок клубочковых капилляров, называемых клубочком, с помощью которого из крови фильтруется большое количество жидкости; (2) протяженную систему трубочек и канальцев, посредством которых профильтровавшаяся жидкость по пути в почечную лоханку превращается во вторичную мочу.
Клубочек содержит сеть ветвлений и анастомозов, где по сравнению с другими капиллярами гидростатическое давление — очень высокое (около 60 мм рт. ст.). Капилляры клубочка покрыты эпителиальными клетками, поэтому клубочек получается полностью встроенным в капсулу Боумена. Жидкость, профильтровавшаяся из капилляров в капсулу, попадает в проксимальный извитой каналец, который лежит в корковом слое почки.
Основные сегменты тубулярной системы нефрона. Размеры частей нефрона приведены без учета реальных пропорций
Из проксимального канальца жидкость перетекает в петлю Генле, которая погружается в глубину мозгового слоя. Каждая петля состоит из нисходящего и восходящего отделов. Стенки нисходящего и нижней части восходящего отделов петли очень тонкие, поэтому их называют тонким сегментом петли Генле. Пройдя часть пути по направлению к корковому слою, стенки восходящего отдела утолщаются, поэтому данная часть носит название толстого сегмента восходящего отдела петли Генле.
Окончание толстого восходящего отдела имеет короткий отрезок, в стенке которого есть бляшка, называемая плотным пятном. Как увидим далее, плотное пятно играет важную роль в регуляции деятельности нефрона. После прохождения через область плотного пятна жидкость входит в дистальный извитой каналец, который, подобно проксимальному канальцу, находится в корковом слое. Он продолжается в соединительную трубочку и корковую собирательную трубочку, которая продолжается в корковый собирательный проток. Начальные части 8-10 корковых собирательных протоков соединяются в один большой проток, который спускается в мозговое вещество, становясь собирательным протоком мозгового вещества. Постепенно сливаясь, протоки формируют проток большого диаметра, который в итоге открывается на верхушке сосочка почки. В каждой почке имеются около 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов.
Соотношения между тубулярной системой почки и кровеносными сосудами, а также различия между кортикальными и юкстамедуллярными нефронами
б) Регионарные особенности структуры нефронов. Корковые и юкстамедуллярные нефроны. Несмотря на то, что каждый нефрон имеет в составе все изложенные ранее отделы, в их структуре есть некоторые различия, определяемые тем, насколько глубоко залегает нефрон в ткани почки. Нефроны, клубочки которых находятся в наружной части коркового слоя, называют корковыми. У нефронов — короткая петля Генле, проникающая только в поверхностные структуры мозгового слоя.
От 20 до 30% нефронов, клубочки которых залегают в глубоких слоях коркового слоя на границе с мозговым веществом, называют юкстамедуллярными. У них — длинная петля Генле, проникающая глубоко в мозговой слой, в некоторых случаях захватывая его целиком вплоть до верхушек сосочков.
Кровоснабжение юкстамедуллярных нефронов также отличается от корковых. Вся система трубочек этих нефронов окружена хорошо развитой сетью перитубулярных капилляров.
Длинные выносящие сосуды продолжаются, распространяясь от клубочков вниз в наружную часть мозгового слоя, где распадаются на особые перитубулярные капилляры, называемые прямыми сосудами, которые продолжаются вниз в мозговой слой, проходя рядом с петдями Генле. Как и петли Генле, прямые сосуды возвращаются обратно в корковый слой, собираясь в корковые вены. Эта особая капиллярная сеть мозгового слоя играет ведущую роль в образовании концентрированной мочи.
