Вазодилататорная и гипоксическая теория регуляции кровотока в органах и тканях
а) Вазодилататорная теория краткосрочной регуляции местного кровотока — возможная роль аденозина. В соответствии с этой теорией усиление метаболизма или дефицит кислорода (или питательных веществ) в тканях приводит к усиленному образованию сосудорасширяющих веществ клетками тканей. Полагают, что сосудорасширяющие вещества диффундируют к прекапиллярным сфинктерам, метартериолам и артериолам и вызывают их расширение. Такими сосудорасширяющими веществами предположительно являются аденозин, углекислый газ, аденозинфосфаты, гистамин, ионы калия и ионы водорода.
Авторы большинства вазодилататорных теорий считают, что сосудорасширяющие вещества выделяются клетками тканей в ответ на недостаток кислорода. Так, эксперименты показали, что недостаток кислорода приводит к высвобождению в межклеточные пространства как аденозина, так и молочной кислоты (содержащей ионы водорода). Эти вещества вызывают расширение сосудов и, таким образом, являются частично или полностью ответственными за регуляцию местного кровотока.
Многие физиологи полагают, что аденозин как сосудорасширяющий фактор оказывает первостепенное влияние на местный кровоток. Так, например, при резком снижении коронарного кровотока из кардиомиоцитов выделяется небольшое количество аденозина — и этого оказывается достаточно, чтобы кровоток в сердечной мышце вернулся к нормальному уровню за счет расширения коронарных сосудов. Кроме того, во всех случаях, когда сердечная деятельность усиливается и уровень метаболизма в сердце увеличивается, это приводит к повышенной утилизации кислорода, что сопровождается (1) уменьшением концентрации кислорода в кардиомиоцитах с (2) последующим расщеплением аденозинтрифосфата, что приводит к (3) образованию аденозина. Полагают, что большая часть аденозина выделяется из кардиомиоцитов, вызывая расширение коронарных сосудов и увеличение коронарного кровотока, — для удовлетворения возросших потребностей активно работающего сердца.
Многие физиологи полагают, что тот же механизм с участием аденозина является главным в регуляции кровотока не только в сердечной мышце, но и в скелетных мышцах и многих других тканях. Проблема, с которой сталкиваются физиологи, заключается в следующем: невозможно привести доказательства того, что какое-либо одно сосудорасширяющее вещество, образующееся в тканях, вызывает увеличение кровотока. Однако комбинация различных вазодилататоров, несомненно, является причиной такого увеличения.
б) Гипоксическая теория регуляции местного кровотока. Несмотря на то, что вазодилататорная теория является общепризнанной, ряд физиологов, опираясь на имеющиеся факты, придерживается так называемой гипоксической теории (а точнее, нутриент-дефицитной теории, т.к. наряду с недостатком кислорода ткани испытывают недостаток и питательных веществ). Кислород (и питательные вещества) необходимы гладкомышечным клеткам сосудистой стенки для сокращения. Следовательно, недостаток этих веществ приводит к тому, что гладкие мышцы расслабляются, а сосуды расширяются. Кроме того, увеличение потребления кислорода тканями при активации их метаболизма теоретически может привести к снижению концентрации кислорода в гладкомышечных клетках сосудов, а также вызвать местное расширение сосудов.
Схема краткосрочной регуляции местного кровотока по принципу обратной связи. Показана метартериола, снабжающая кровью небольшой участок ткани, и отходящий от нее боковой капилляр с прекапиллярным сфинктером, регулирующим капиллярный кровоток
На рисунке показан участок ткани, получающий кровоснабжение из метартериолы по одному отходящему от нее боковому капилляру. В начальной части капилляра показан прекапиллярный сфинктеру а также гладкомышечные волокна, расположенные в отдельных участках метартериолы. Наблюдая подобную структуру в микроскоп (например, в крыле летучей мыши), можно видеть, что прекапиллярный сфинктер в норме то полностью открыт, то полностью закрыт. Число прекапиллярных сфинктеров, открытых в данный момент, пропорционально метаболическим потребностям ткани. Прекапиллярный сфинктер и метартериола открываются и закрываются периодически, несколько раз в минуту. Продолжительность пребывания их в открытом состоянии также пропорциональна уровню метаболизма. Периодическое открывание и закрывание мелких сосудов получило название вазомоции (или вазомоторики).
Попробуем объяснить, каким образом концентрация кислорода в тканях может регулировать уровень местного кровотока. Гладкой мышце для сокращения требуется кислород, поэтому можно предположить, что сила сокращения сфинктера будет увеличиваться при увеличении концентрации кислорода. Если концентрация кислорода в тканях окажется выше определенного уровня, сфинктеры метартериол, по-видимому, останутся закрытыми до тех пор, пока клетки не используют избыток кислорода. Когда же концентрация кислорода понизится, сфинктеры откроются, и весь цикл начнется сначала.
Таким образом, опираясь на имеющиеся данные, и вазодилататорная, и гипоксическая теории способны объяснить краткосрочную регуляцию местного кровотока в ответ на изменение метаболических потребностей тканей. В основе регуляции, по-видимому, лежит сочетание этих двух механизмов.
