MedUniver Физиология человека
  Домой Медицинский фото атлас Психология отношений Медицинские видео ролики Медицинская библиотека Консультация врача  
Физиология человека:
Физиология
Физиология клетки
Эндокринная система
Пищеварительная система
Физиология клеток крови
Обмен веществ. Питание
Выделение.Функции почек
Репродуктивная функция
Сенсорные системы
Физиология иммунной системы
Система кровообращения
Дыхательная система
Видео по физиологии
Книги по физиологии
Рекомендуем:
Книги по медицине
Видео по медицине
Фотографии по медицине
Консультации врачей
Форум
 
Оглавление темы "Рефрактерные периоды. Токи через потенциалзависимые мембранные каналы. Электротон и стимул.":
1. Рефрактерные периоды. Относительный рефрактерный период. Абсолютный рефрактерный период.
2. Ионные токи во время следовых потенциалов
3. «Стабилизирующее» влияние ионов кальция (Ca) на потенциал покоя.
4. Токи через потенциалзависимые мембранные каналы. Локальная фиксация потенциала мембраны.
5. Токи через одиночные натриевые (Na) - каналы.
6. Токи через одиночные калиевые (К) - каналы.
7. Токи через одиночные кальциевые (Ca) каналы.я.
8. Молекулы натриевого (Na)-канала. Воротные токи. Избирательность натриевых каналов.
9. Электротон и стимул. Стимуляция и раздражение. Электротон в случае равномерного распределения тока.
10. Электротон в клетках вытянутой формы.

Молекулы натриевого (Na)-канала. Воротные токи. Избирательность натриевых каналов.

Белки различных каналов очень сходны между собой по структуре и функциям; полагают, что все они происходят от Са2+-канала. Поскольку наиболее тщательно исследована молекула Na+-канала, мы вновь обратимся к нему. Na+-канал состоит из гликопротеина с молекулярной массой ~ 300 000. Недавно установлена его аминокислотная последовательность. Изолированные молекулы можно включить в искусственные липидные мембраны, где они продолжают функционировать [8]. Число имеющихся в мембране Na+-каналов можно определить путем «титрования» тет-родотоксином, который связывается с этими каналами, или путем деления величины Na+-токa через мембрану площадью 1 мкм2 на амплитуду тока одного канала. Разные типы мембран содержат от 1 до 50 каналов на 1 мкм2. При плотности 50 каналов-мкм-2 среднее расстояние между ними составляет около 140 нм. Если принять диаметр молекулы канала равным примерно 8 нм, а диаметр просвета канала, когда он открыт,- около 0,5 нм, то оказывается, что каналы находятся друг от друга довольно далеко.

Молекулы натриевого (Na)-канала. Воротные токи. Избирательность натриевых каналов.
Рис. 2.15. Модель натриевого (Na)-канала в мембране. Компоненты мембраны и ионы изображены в приближенном масштабе. Ионы Na+ проходят через пору; прерывистыми стрелками показано место действия ингибиторов-тетродотоксина (ТТХ, блокирует вход в пору) и проназы или иодата (предотвращают инактивацию) (по [9. 14] с изменениями)

В течение 1 мс открытого состояния через один такой канал входит примерно 1 пА тока, перенося заряд, равный 10~15 Кл. Емкость мембраны обычно равна 1 мкФ*см-2 или 10~14 Фмкм-2. Поскольку 1Ф = 1 КлВ-1, заряд величиной 10~15 Клмкм-2, который входит в клетку за время одного открывания каналов, достаточен для смещения мембранного потенциала на 100 мВ; иными словами, такой заряд обеспечивает фазу нарастания потенциала действия. Заряд величиной 10~15 Кл переносит 6000 ионов Na+. Повышение внутриклеточной концентрации, обусловленное поступлением 6000 ионов Na+ в примембранную область объемом 1 мкм3, пренебрежимо мало, 10~5 М. Следовательно, токи каналов достаточно велики для обеспечения генерации потенциала действия, но не создают заметных изменений внутриклеточных концентраций ионов (за исключением [Са2+];). Таким образом, восстановление трансмембранных ионных градиентов посредством Na/K-насоса не играет роли в случае одиночного потенциала действия.

Белок Na+-канала должен быть способен не только быстро включать массивный поток Na+, но и предотвращать одновременный вход других ионов, особенно К+, которые имеют почти те же размеры. Значит, Na+-каналы должны характеризоваться избирательностью. Что касается анионов, то они удерживаются отрицательными зарядами у входа в канал, как это показано на схеме (рис. 2.15). Из мелких катионов Li+ проходит через Na+-канал относительно хорошо, тогда как К+ практически не пропускается. Избирательность можно объяснить только специфическим связыванием иона во время его прохождения через канал, о чем уже говорилось при обсуждении энергетического уровня связывания вдоль канала.

Кроме избирательности для Na+, Na+-канал должен обладать способностью быстро изменять свою проницаемость при изменениях мембранного потенциала. Следовательно, молекула Na+-канала должна нести заряды, которые могут смещаться под влиянием сдвигов силы электрического поля через мембрану. Смещения этих зарядов регистрируются в виде «воротных токов» [3, 9, 23] после полной блокады ионных каналов; воротные токи свидетельствуют о смещении по крайней мере 4 зарядов на канал. Эти 4 заряда представлены на рис. 2.15 как «датчик электрического поля», способствующий изменению конформации молекулы, при котором канал открывается. Открытое состояние нестабильно и преобразуется спонтанно в закрытое инактивиро-ванное состояние. Инактивация осуществляется участками канального белка, находящимися на внутренней стороне мембраны. Вещества, которые действуют внутриклеточно, например иодат или прона-за, а также специфические токсины и фармакологические препараты, могут блокировать инактивацию.

Еще один способ блокады Na+-канала представляет интерес для медицины. Местные анестетики используются для предотвращения генерирования и распространения возбуждения в нервах, с тем чтобы потенциалы действия от «болевых рецепторов» не поступали в ЦНС. Анестетики обычно вводят около того нерва, который нужно блокировать. Однако их молекулы связываются только с открытыми каналами, в участке между входом в селективную пору и «воротами» (рис. 2.15) [25, 30]. Молекулы местных анестетиков слишком велики, чтобы войти в устье канала с наружной стороны мембраны. Они могут входить в открытый канал только с внутренней стороны мембраны или же, если они жирорастворимы, через липидную мембрану. Вызываемые ими закрывания канала часто продолжаются только несколько миллисекунд, но повторяются с высокой частотой; разбивая ток одиночного канала на много коротких фрагментов, анестетики делают вход Na+ неэффективным.

- Читать далее "Электротон и стимул. Стимуляция и раздражение. Электротон в случае равномерного распределения тока."

Загрузка...

   
MedUniver.com
ICQ:493-344-927
E-mail: reklama@meduniver.com
   

Пользователи интересуются:

Будем рады вашим вопросам и отзывам:

Полная версия сайта