MedUniver Физиология человека
  Домой Медицинский фото атлас Психология отношений Медицинские видео ролики Медицинская библиотека Консультация врача  
Физиология человека:
Физиология
Физиология клетки
Эндокринная система
Пищеварительная система
Физиология клеток крови
Обмен веществ. Питание
Выделение.Функции почек
Репродуктивная функция
Сенсорные системы
Физиология иммунной системы
Система кровообращения
Дыхательная система
Видео по физиологии
Книги по физиологии
Рекомендуем:
Книги по медицине
Видео по медицине
Фотографии по медицине
Консультации врачей
Форум
 
Оглавление темы "Рефрактерные периоды. Токи через потенциалзависимые мембранные каналы. Электротон и стимул.":
1. Рефрактерные периоды. Относительный рефрактерный период. Абсолютный рефрактерный период.
2. Ионные токи во время следовых потенциалов
3. «Стабилизирующее» влияние ионов кальция (Ca) на потенциал покоя.
4. Токи через потенциалзависимые мембранные каналы. Локальная фиксация потенциала мембраны.
5. Токи через одиночные натриевые (Na) - каналы.
6. Токи через одиночные калиевые (К) - каналы.
7. Токи через одиночные кальциевые (Ca) каналы.я.
8. Молекулы натриевого (Na)-канала. Воротные токи. Избирательность натриевых каналов.
9. Электротон и стимул. Стимуляция и раздражение. Электротон в случае равномерного распределения тока.
10. Электротон в клетках вытянутой формы.

Токи через одиночные кальциевые (Ca) каналы.

Токи через одиночные кальциевые (Ca) каналы.
Натрий (Na) и калиевая (K) проводимость во время потенциала действия.
Рис. 2.7. Мембранные проводимости во время потенциала действия в гигантском аксоне кальмара. gNa и gK рассчитывали, подавая серии деполяризующих скачков потенциала (см. рис. 2.6) (по [6] с изменениями)

До сих пор мы не упоминали о том, что при деполяризации клетки открываются также Са2+-каналы. При этом возникает входящий кальциевый ток, который вместе с одновременно развивающимся Na+-током обеспечивает деполяризацию мембраны. Концентрация свободных ионов Са+ в клетке очень низка (табл. 1.1), так что равновесный потенциал для Са2 + более положителен, чем ENa. В аксонной мембране gCa меньше по сравнению с gNa, поэтому этой величиной можно пренебречь при анализе потенциала действия (рис. 2.7). Однако в дендритах нейронов или в окончаниях аксонов во время деполяризации gCa может возрастать, превышая gNa. В миокарде и тем более в гладких мышцах повышение gCa бывает столь же велико, как и повышение gNa, а иногда и более значительно. Такие входящие токи Са2+ представляют особый интерес из-за их влияния на внутриклеточную концентрацию Са2+, [Са2+];, которая может возрастать с Ю-7 до 10~6 М; это повышение [Са2 + ]; часто выполняет в клетке регулирующие функции. Механизм открывания Са2 + -каналов и последующие внутриклеточные процессы являются филогенетически очень древними-они выявлены даже у простейших.

Токи через одиночные кальциевые (Ca) каналы.
Рис. 2.14. А, Б. Токи одиночных кальциевых каналов в клетках миокарда. Вверху: деполяризация длительностью 600 мс от —70 до +10 мВ, создаваемая методом локальной фиксации потенциала. Ниже представлены 4 записи токов одиночного канала. А В нормальных условиях деполяризация в 30% случаев не вызывает токов через канал (записи не представлены). Внизу: суммарный ток, полученный путем усреднения многих индивидуальных записей токов одиночного канала; видна инактивация Са2 + -тока после деполяризации. Б. В присутствии 1 мкМ адреналина группы открываний одиночного канала становятся продолжительнее; при этом деполяризация не вызывает открываний канала только в 20%. Адреналин не влияет на амплитуду токов одиночного канала, но амплитуда суммарного тока (внизу) значительно возрастает (по [32] с изменениями)

Токи одиночных Са2 -каналов в миокарде (рис. 2.14) характеризуются несколько более сложным поведением по сравнению с Na+- и К+-токами, показанными на рис. 2.12. Во время серий деполяризационных скачков потенциала примерно в 70% случаев возникают довольно длительные вспышки импульсов тока, каждый амплитудой около 1 пА, а в 30% случаев канал остается закрытым. Индивидуальные открывания во время вспышек продолжаются в среднем около 1 мс, а закрытые состояния между ними-только 0,2 мс. Суммарный Са2+-ток во время деполяризации (нижние записи на рис. 2.14) быстро нарастает и инактивируется с постоянной времени примерно 130 мс, причем общий ток определяется длительностью и частотой вспышек. Кинетику канала проще всего описать (в соответствии с рис. 2.13) следующим уравнением:

Токи через одиночные кальциевые (Ca) каналы.

Здесь от переходов между «Закрытым состоянием 2» и «Открытым состоянием» зависит длительность и частота индивидуальных открываний, а от переходов между «Закрытым состоянием 1» и «Закрытым состоянием 2»-частота и длительность вспышек. Уравнение (2) требует дополнения, чтобы учесть инактивированное состояние, как показано на рис. 2.13 [32].

Токи через одиночные натриевые (Na) - каналы.
Рис. 2.12. Токи через натриевые (слева) и калиевые (справа) каналы (схематическое изображение). С помощью локальной фиксации потенциала производили сдвиг потенциала длительностью 14 мс от —80 до —40 мВ (черная линия); ниже показаны мембранные токи, зарегистрированные при нескольких таких последовательных сдвигах потенциала. Во время деполяризации токи одиночного канала могут возникать в любой момент, причем длительность их варьирует. При объединении многих записей токов в условиях синхронизации скачков потенциала получаются суммарные кривые токов, показанные вверху красным (lNa и lK). Временной ход lNa свидетельствует о том, что вероятность открывания Na+ -каналов наиболее высока вскоре после скачка потенциала, а примерно через 1 мс эти каналы открываются все реже и в конце концов инактивируются. Большая часть К+-каналов открывается с некоторой задержкой после скачка потенциала, затем средняя частота открываний остается на постоянном уровне в течение всего периода деполяризации.
Токи через одиночные натриевые (Na) - каналы.
Рис. 2.13. Модель состояний Na+-каналов. «Закрытое, способное к активации» состояние при деполяризации может преобразовываться в «открытое активированное» или «закрытое инактивированное» состояние. Когда канал находится в «открытом активированном» состоянии, стойкая деполяризация способствует переходу в «закрытое инактивированное» состояние. Возвращение канала в «закрытое, способное к активации» состояние может происходить только в результате реполяризации. (Более реальная модель включает последовательно 3 «закрытых, способных к активации» и 4 «закрытых инак-тивированных» состояния [8].)

Записи активности Са2+-канала на рис. 2.14 служат также примером модуляции активности канала гормоном или медиатором. Адреналин, секретируемый корой надпочечников как «эрготропный гормон», поступает к сердцу с кровотоком; один из его эффектов состоит в увеличении частоты сердечных сокращений. Кроме того, он высвобождается (вместе с норадреналином) в качестве медиатора из симпатических нервов сердца, вызывая тот же эффект. В эксперименте, результаты которого приведены на рис. 2.14, Б, адреналин в концентрации 10 ~6 М апплицировали на клетку миокарда. После этого деполяризация вызвала примерно в 80% случаев активность одиночных Са2+-каналов с повышенной частотой вспышек. Кратковременные открывания и закрывания каналов были такими же, как раньше. Суммарная кривая (рис. 2.14, Б, внизу) отчетливо показывает, что адреналин увеличивал вход Са2+. Такой же эффект можно вызвать перфузией клеток миокарда раствором с циклическим аденозинмонофосфатом (цАМФ) или применением каталитической субъединицы цАМФ-зависимой протеинкиназы (ПК-А). Эти наблюдения свидетельствуют, что адреналин действует здесь через второй посредник-цАМФ, вызывая фосфорилирование ферментов каталитической субъединицей протеинкиназы. Таким образом, адреналин, по-видимому, увеличивает Са2+-ток путем инициации фосфорилирования Са2+-канала, которое способствует переходу из «Закрытого состояния 1» в «Закрытое состояние 2». Эффект адреналина, представленный на рис. 2.14, может служить прототипом модуляции клеточной активности гормонами или медиаторами.

В мембране, несомненно, существуют еще и Сl-каналы. Они изучены недостаточно подробно, поэтому рассматриваться здесь не будут.

- Читать далее "Молекулы натриевого (Na)-канала. Воротные токи. Избирательность натриевых каналов."

Загрузка...

   
MedUniver.com
ICQ:493-344-927
E-mail: reklama@meduniver.com
   

Пользователи интересуются:

Будем рады вашим вопросам и отзывам:

Полная версия сайта