Механизмы диффузии в клетке. Диффузия через белковые каналы
Диффузию через клеточную мембрану разделяют на два подтипа: простую диффузию и облегченную диффузию. Простая диффузия означает, что кинетическое движение молекул или ионов происходит через отверстие в мембране или межмолекулярные пространства без какого-либо взаимодействия с мембранными белками-переносчиками. Скорость диффузии определяется количеством вещества, скоростью кинетического движения, числом и размером отверстий в мембране, через которые могут перемещаться молекулы или ионы.
Облегченная диффузия требует взаимодействия с белком-переносчиком, который способствует транспорту молекул или ионов, связываясь с ними химически и в такой форме курсируя через мембрану.
Простая диффузия может происходить сквозь клеточную мембрану двумя способами: (1) через межмолекулярные промежутки липидного бислоя, если диффундирующее вещество растворимо в жирах; (2) через заполненные водой каналы, пронизывающие некоторые крупные транспортные белки, как показано на рис. 4-2 слева.
Транспортные пути через клеточную мембрану и основные механизмы транспорта.
Диффузия жирорастворимых веществ через липидный бислой. Одним из наиболее важных факторов, определяющих скорость диффузии вещества через липидный бислой, является его растворимость в липидах. Например, кислород, азот, углекислый газ и спирты имеют более высокую растворимость в липидах, поэтому могут непосредственно растворяться в липидном бислое и диффундировать через клеточную мембрану точно так же, как диффундируют водорастворимые вещества в водных растворах. Очевидно, что величина диффузии каждого из этих веществ прямо пропорциональна их растворимости в липидах. Этим путем может транспортироваться очень большое количество кислорода. Таким образом, кислород может доставляться внутрь клеток практически так же быстро, как если бы клеточной мембраны не существовало.
Диффузия воды и других нерастворимых в жирах молекул через белковые каналы. Несмотря на то, что вода совсем не растворяется в липидах мембраны, она легко проходит через каналы в белковых молекулах, пронизывающих мембрану насквозь. Поражает быстрота, с которой молекулы воды могут двигаться сквозь большинство клеточных мембран. Например, общее количество воды, которое диффундирует в любом направлении через мембрану эритроцита в секунду, примерно в 100 раз больше, чем объем самой клетки.
Сквозь каналы, представленные белковыми порами, могут проходить и другие нерастворимые в липидах молекулы, если они растворимы в воде и достаточно малы. Однако увеличение размеров таких молекул быстро снижает их проникающую способность. Например, возможность проникновения мочевины через мембрану примерно в 1000 раз меньше, чем воды, хотя диаметр молекулы мочевины всего на 20% больше диаметра молекулы воды. Тем не менее, учитывая поразительную скорость прохождения воды, проникающая способность мочевины обеспечивает ее быстрый транспорт через мембрану в течение нескольких минут.
Диффузия через белковые каналы
Компьютерные трехмерные реконструкции белковых каналов продемонстрировали наличие трубчатых структур, пронизывающих мембрану насквозь — от внеклеточной до внутриклеточной жидкости. Следовательно, вещества могут двигаться по этим каналам путем простой диффузии с одной стороны мембраны на другую. Белковые каналы отличаются двумя важными особенностями: (1) они часто избирательно проницаемы для определенных веществ; (2) многие каналы могут открываться или закрываться с помощью ворот.
Избирательная проницаемость белковых каналов. Многие белковые каналы высокоизбирательны для транспорта одного или нескольких специфических ионов или молекул. Это связано с собственными характеристиками канала (диаметром и формой), а также с природой электрических зарядов и химических связей выстилающих его поверхностей. Например, один из важнейших белковых каналов — так называемый натриевый канал — имеет диаметр от 0,3 до 0,5 нм, но, что более важно, внутренние поверхности этого канала заряжены сильно отрицательно. Эти отрицательные заряды могут затягивать мелкие дегидратированные ионы натрия внутрь каналов, фактически вытягивая эти ионы из окружающих их молекул воды. Оказавшись в канале, ионы натрия диффундируют в любом направлении согласно обычным правилам диффузии. В связи с этим натриевый канал специфически избирателен для проведения ионов натрия.
Эти каналы несколько меньше, чем натриевые каналы, их диаметр составляет лишь около 0,3 нм, однако они не заряжены отрицательно и имеют иные химические связи. Следовательно, нет выраженной силы, тянущей ионы внутрь канала, и ионы калия не освобождаются от их водной оболочки. По размеру гидратированная форма иона калия значительно меньше гидратированной формы иона натрия, поскольку ион натрия притягивает гораздо больше молекул воды, чем ион калия. Следовательно, более мелкие гидратированные ионы калия легко могут проходить через этот узкий канал, в то время как более крупный гидратированный ион натрия «выбраковывается», что и обеспечивает избирательную проницаемость для специфического иона.
Транспорт ионов натрия и калия через белковые каналы. Показаны также конформационные изменения в белковых молекулах, открывающие или закрывающие ворота каналов.
