Аппарат Гольджи. Синтез в эндоплазматическом ретикулуме
Мы уже подчеркивали, насколько обширны структуры эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи в секреторных клетках. В основе этих структур лежат мембраны из липидных бислоев, сходные по строению с мембраной клетки. Стенки мембран содержат ферменты, которые катализируют синтез многих веществ, необходимых клетке.
Большая часть синтетических процессов происходит в эндоплазматическом ретикулуме. Сформированные здесь вещества направляются в аппарат Гольджи, где они перед выходом в цитоплазму подвергаются дальнейшей обработке. Вначале следует остановиться на веществах, которые синтезируются в отдельных областях ретикулума и аппарата Гольджи.
Синтез белков на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме. На наружной поверхности шероховатого эндоплазматического ретикулума содержится большое количество прикрепленных к нему рибосом; на них происходит синтез белка, незначительное количество которого попадает в цитозоль, а основная часть — в просвет трубочек и пузырьков ретикулума, т.е. в эндоплазматический матрикс.
Синтез липидов в гладком эндоплазматическом ретикулуме. Эндоплазматический ретикулум способен к синтезу липидов, особенно фосфолипидов и холестерола. Они быстро растворяются в мембранном бислое, что способствует дальнейшему разрастанию структур ретикулума, в основном гладкого.
Небольшие пузырьки, называемые транспортными, или ЭР-вакуолямиу постоянно отделяются от мембран гладкого ретикулума, предотвращая таким образом его избыточный рост. Большая часть этих транспортных вакуолей затем быстро направляется в аппарат Гольджи.
Другие функции эндоплазматического ретикулума. Эндоплазматический ретикулум, особенно гладкий, обладает и другими важными функциями.
1. Обеспечение ферментами, расщепляющими гликоген при необходимости получения из него энергии.
2. Обеспечение большим количеством ферментов, способных нейтрализовать вредные для клетки вещества, например лекарственные препараты. Способы обезвреживания включают коагуляцию, окисление, гидролиз, соединение с глюкуроновой кислотой и т.п.
Синтез в эндоплазматическом ретикулуме
Важной функцией аппарата Гольджи является дополнительная обработка веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи также способен к синтезу некоторых углеводов, которые не могут синтезироваться в ретикулуме, особенно полисахаридов, соединенных с молекулой белка. Наиболее важными из них являются гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат.
Эти вещества имеют очень важное значение: (1) являются основными компонентами протео-гликанов, содержащихся в слизи и других секретах экзокринных желез; (2) входят в состав межклеточного вещества, которое заполняет пространство между клетками и коллагеновыми волокнами; (3) являются главными компонентами органического матрикса хрящей и костей.
Переработка веществ эндоплазматического ретикулума в аппарате Гольджи. Образование секреторных пузырьков.
Образующиеся в эндоплазматическом ретикулуме вещества, особенно белки, переносятся по его канальцам в направлении гладкого отдела ретикулума, который непосредственно примыкает к аппарату Гольджи. С помощью мелких транспортных вакуолей, постоянно образующихся путем отщепления мембран гладкого ретикулума, эти вещества (белки и другие продукты) переносятся в самые глубокие слои аппарата Гольджи.
Транспортные вакуоли немедленно сливаются и опорожняются в просвет пузырьков аппарата Гольджи. Здесь к веществам присоединяются углеводные цепочки. Важной функцией аппарата Гольджи является также концентрация молекул секрета. Этот процесс начинается с самых глубоких слоев аппарата Гольджи, поэтому концентрация секрета по мере продвижения к поверхностным слоям все возрастает. В итоге и мелкие, и крупные пузырьки с концентрированным содержимым отрываются от мембран и распространяются по всей толще клетки.
Получить представление о затратах времени на выполнение данных процессов можно из следующего примера: если поместить железистую клетку в раствор, содержащий меченые изотопами аминокислоты, то новосинтезированные белки можно будет определить в эндоплазматическом ретикулуме уже через 3-5 мин. В течение 20 мин эти белки появятся уже в аппарате Гольджи, а через 1-2 ч — будут обнаружены в виде секрета на поверхности клеток.
Синтез белков, липидов и образование клеточных пузырьков с помощью эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи.
Типы везикул, формируемых аппаратом Гольджи: секреторные пузырьки и лизосомы. В клетке с высокой секреторной активностью аппарат Гольджи производит преимущественно секреторные пузырьки, содержащие белковый секрет, который выделяется через мембрану наружу. Эти пузырьки вначале путем диффузии достигают наружной мембраны, затем сливаются с ней, опорожняя содержимое наружу с помощью процесса, называемого экзоцитозом. В большинстве случаев экзоцитоз начинается с поступления в клетку ионов кальция. Кальций, взаимодействуя с мембраной пузырька посредством пока неизвестного механизма, приводит к их слиянию с мембраной клетки и экзоцитозу с образованием «окна» в мембране и изгнанием содержимого наружу.
Некоторые пузырьки, однако, предназначены для использования в клетке.
Использование внутриклеточных пузырьков для восполнения мембранных структур клетки. Некоторые пузырьки, образовавшиеся из мембраны аппарата Гольджи, сливаются с мембраной клетки или внутриклеточных структур, включая митохондрии или ретикулум, и постоянно пополняют убывающий запас мембран путем увеличения их площади. Потеря мембран обычно происходит при формировании фагоцитарных или пиноцитозных пузырьков.
В заключение отметим, что мембранная система клетки, состоящая из эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, характеризуется высоким уровнем обменных процессов и участвует как в образовании новых внутриклеточных структур, так и в продукции веществ, подлежащих секреции.
