Рис. 2.5. Временной ход потенциала действия в нейроне; показаны последовательные фазы потенциала действия, описанные в тексте
Во многих клетках после быстрой деполяризации, которая соответствует потенциалу действия, развиваются де- или гиперполяризационные следовые потенциалы (рис. 2.4 и 2.5). Природа таких следовых потенциалов может быть разной; кратко опишем два наиболее важных типа.
Рис. 2.6. А и В Мембранные токи в миелинизированных аксонах лягушки (перехваты Ранвье; 11 13 С) после ступенчатых сдвигов мембранного потенциала. Мембранный потенциал поддерживался с помощью фиксации потенциала на уровне потенциала покоя, равного —95 мВ; в момент времени 0 мс мембранный потенциал скачком поднимали до значений, которые указаны справа около записей тока, от —60 до +60 мВ. Сопровождающие скачок потенциала кратковременные емкостные токи вычитались, поэтому регистрируемые токи являются ионными токами. При —60 мВ скачок потенциала остается подпороговым и не вызывает изменений тока. По мере увеличения скачков потенциала сначала возникают отрицательные токи, которые с увеличением потенциала становятся положительными. Б. То же, что на рис. А, но на фоне блокады калиевых токов ТЭА (6 мМ), в результате чего токи почти полностью обеспечиваются ионами Na+. Полярность Na-токов меняется с отрицательной на положительную между значениями +30 и +60 мВ; по мере увеличения деполяризации продолжительность Na - токов уменьшается. Г. То же, что на рис. В. но на фоне блокады натриевых токов тетродотоксином (0,3 мкМ), так что записи соответствуют калиевым токам. При деполяризации К+-токи нарастают медленнее, чем Na - токи, и продолжаются в течение всего периода деполяризации (по [3] с изменениями)
Кратковременный гиперполяризационный следовой потенциал наблюдается сразу после реполяризации во многих нервных клетках и в некоторых клетках миокарда (рис. 2.5). Этот следовой потенциал представляет собой избыточную реполяризацию; когда во время фазы реполяризации потенциал достигает уровня покоя, gK еще не возвращается к своему исходному уровню (рис. 2.7), т. е. gK в отличие от gNa превышает уровень покоя. Следовательно, мембранный потенциал ближе подходит к значению Ек, чем это было в покое. Возникающая в результате гиперполяризация затухает по мере спада повышенного уровня gK. Такой механизм кратковременной гиперполяризации после потенциала действия участвует в развитии ритмического возбуждения; мы вернемся к нему ниже.
Длительные гиперполяризационные следовые потенциалы, которые суммируются при достаточно высокой частоте возбуждения, особенно хорошо выражены в тонких нервных волокнах позвоночных волокнах группы IV. Такие длительные гиперполяризационные следовые потенциалы обеспечиваются электрогенным Na+-насосом, который удаляет из клетки Na+, вошедший в нее во время возбуждения [28]. Они исчезают, если предотвратить активность насоса веществами, блокирующими метаболизм, например ДНФ.
