Механорецепторы. Механорецепторный контроль дыхания. Рецепторы легких. Рецепторы реулирующие дыхание.
Механорецепторный контроль дыхания осуществляется рефлексами, которые возникают при раздражении механорецепторов дыхательных путей легких. В тканях дыхательных путей расположено два основных типа механорецепторов, импульсы от которых поступают к нейронам дыхательного центра: быстро адаптирующиеся, или ирритантные, рецепторы и рецепторы растяжения.
Быстроадаптирующиеся рецепторы расположены в эпителии и субэпителиальном слое, начиная от верхних дыхательных путей вплоть до альвеол. Название рецепторов свидетельствует о том, что они активируются при раздражении не продолжительно и быстро снижают свою активность при сохранении действия стимула. Поэтому быстроадаптирующиеся рецепторы реагируют на изменение силы раздражения. Эти рецепторы инициируют такие сложные рефлексы, как нюхательный или кашлевой. Они возбуждаются при попадании на слизистую оболочку трахеи и бронхов механических или химических раздражителей (пыль, слизь, табачный дым, пары едких веществ — аммиак, эфир). В зависимости от местоположения ирри-тантных рецепторов в дыхательных путях возникают специфические рефлекторные реакции дыхания. Раздражение рецепторов слизистой оболочки носовой полости при участии тройничного нерва вызывает рефлекс чиханья; рецепторов эпифарингеальной области — через волокна языкоглоточ-ного нерва — нюхательный или аспирационный рефлекс; рецепторов слизистой оболочки гортани и трахеи — через волокна блуждающего нерва — рефлекс чиханья; рецепторов слизистой оболочки от уровня трахеи и до бронхиол — при участии блуждающих нервов — парадоксальный рефлекс Геда (при раздувании легких) и рефлекс выдоха и, наконец, рецепторов стенки альвеол в месте их контакта со стенкой легочных капилляров — через волокна блуждающего нерва — вызывает рефлекторную реакцию в виде частого и поверхностного дыхания.
Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения легких локализованы в гладких мышцах главных дыхательных путей бронхиального дерева (бронхи и трахея) и раздражаются в результате увеличения объема легких (раздувание). Рецепторы связаны с нейронами дорсальной дыхательной группы дыхательного центра миелинизированными афферентными волокнами блуждающего нерва. Стимуляция этих рецепторов вызывает рефлекс Геринга—Брейера, который у животных проявляется в том, что раздувание легких вызывает рефлекторное переключение фазы вдоха на фазу выдоха. У человека в состоянии бодрствования этот рефлекторный эффект возникает при величине дыхательного объема, которая превышает примерно в три раза его нормальную величину при спокойном дыхании. Во время сна рефлекторное выключение вдоха с помощью рефлекса Геринга—Брейера обусловливает смену фаз дыхательного цикла.
Легочные J-рецепторы локализованы в пределах стенок альвеол в месте их контакта с капиллярами и способны реагировать на стимулы как со стороны легких, так и со стороны легочного кровообращения. Рецепторы связаны с дыхательным центром немиелинизированными афферентными С-волокнами. Эти рецепторы повышают свою активность при увеличении в плазме крови концентрации ионов водорода, при сдавливании легочной ткани или легочном отеке. Наибольшую активность легочные J-рецепторы имеют во время физической активности большой мощности и при подъеме на большую высоту над уровнем моря. В этих случаях одним из проявлений изменения давления в сосудах малого круга кровообращения может быть отек легких разной выраженности. Возникающее при этом раздражение J-рецепторов вызывает частое, поверхностное дыхание, рефлекторную бронхоконстрикцию и одышку.
Проприорецепторы. Дыхательный центр непрерывно получает афферентные входы от прориорецепторов мышц (мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи) по восходящим спинальным трактам. Эти афферентные входы являются как неспецифическими (рецепторы расположены в мышцах и суставах конечностей), так и специфическими (рецепторы расположены в дыхательных мышцах). Импульсация от проприорецепторов распространяется преимущественно к спинальным центрам дыхательных мышц, а также к центрам головного мозга, контролирующим тонус скелетной мускулатуры. Активация проприорецепторов в момент начала физической нагрузки является основной причиной увеличения активности дыхательного центра и повышения вентиляции легких. Проприорецепторы межреберных мышц и диафрагмы рефлекторно регулируют ритмическую активность дыхательного центра продолговатого мозга в зависимости от положения грудной клетки в различные фазы дыхательного цикла, а на сегментарном уровне — тонус и силу сокращения дыхательных мышц.
Видео физиология регуляции дыхания - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
