Дыхательный ритм. Происхождение дыхательного ритма. Пребетзингерова область.
У человека дыхательные движения впервые начинаются у плода (в начале III триместра беременности). Эти дыхательные движения носят периодический и нерегулярный характер. Современные исследования свидетельствуют о том, что дыхательные движения плода инициируются проприобульбарными инспираторными пейсмекерными клетками вентральной дыхательной группы, расположенными вблизи нейронов комплекса Бетзингера (пребетзингерова область). Эти нейроны обладают двумя уникальными свойствами.
Мембрана нейронов способна к спонтанной деполяризации и, когда их мембранный потенциал достигает порога возбуждения, нейроны генерируют короткий залп потенциалов действия. Вторым свойством мембраны пейсмекерных нейронов дыхательного центра является механизм аккомодации, т. е. самоограничения электрической активности. Этот механизм представляет собой гиперполяризацию мембранного потенциала нейрона под влиянием нарастающего входящего тока ионов хлора и формирование декрементного паттерна электрической активности. В результате в течение короткого отрезка времени нейроны способны самостоятельно прекращать свою электрическую активность. Разряды электрических импульсов по аксонам дыхательных нейронов распространяется к мотонейронам спинного мозга и вызывают через них сокращение диафрагмы и наружных межреберных мышц у плода.
Внутриутробные ритмические сокращения инспираторных мышц у плода способствуют развитию у него аппарата внешнего дыхания к моменту рождения. Первый вдох новорожденного и дыхание в первые сутки после рождения по-прежнему обусловлены спонтанной пейсмекерной активностью проприобульбарных нейронов вентральной дыхательной группы дыхательного центра.
У взрослых млекопитающих животных происхождение дыхательного ритма объясняют двумя теориями, которые основаны на пейсмекерной гипотезе и гипотезе нейронной сети. Согласно первой, дыхательный ритм возникает в пейсмекерных проприобульбарных дыхательных нейронах пребетзингеровой области. Затем залпы нервных импульсов от пейсмекерных нейронов передаются другим типам нейронов дыхательного центра, при участии которых возникает соответствующий ритм дыхательных движений.
Рис. 10.22. Образцы электрической активности основных типов нейронов дыхательного центра. Наиболее общая классификация типов дыхательных нейронов основана на связи их электрической активности с фазами вдоха и выдоха дыхательного цикла и паттерном разряда потенциалов действия.
По этому критерию классифицируют: полные инспираторные с нарастающей активностью (1), экспираторные нейроны с нарастающей активностью (2), ранние инспираторные нейроны с декрементной активностью (3), поздние инспираторные нейроны с нарастающей активностью (4), экспираторные или постинспираторные нейроны с декрементной активностью (5), полные инспираторные нейроны с постоянной активностью (6).
Происхождение дыхательного ритма при участии нейронной сети дыхательного центра объясняют функцией синаптических связей между различными типами дыхательных нейронов. Основным проявлением синаптических связей является взаимное торможение между группами нейронов противоположных фаз дыхательного цикла. Вторым свойством ритмгене-рирующей нейронной сети является наличие в ней хотя бы одного типа дыхательных нейронов, возбудимая мембрана которых обладает механизмом аккомодации, т. е. самоограничения электрической активности. В дыхательном центре взрослых животных имеется два типа дыхательных нейронов, обладающих аккомодативным механизмом: ранние инспираторные и постсинспираторные (рис. 10.22).
Оба типа нейронов взаимно тормозят друг друга и все другие типы нейронов дыхательного центра в период, когда активны либо ранние инспираторные нейроны, либо постинспираторные нейроны. Ключевая роль в дыхательном ритмогенезе ранних инспираторных нейронов с декрементным типом активности заключается в инициации дыхательного ритма, а именно вдоха. С момента начала разряда этого типа нейронов, благодаря механизму самоограничения активности ранних инспираторных нейронов, прекращается их тормозное действие на другие типы инспираторных нейронов дыхательного центра. В результате происходит активация инспираторных нейронов (полных и поздних) и возникает фаза вдоха. Как только вдох выключается (функция центров моста и ядер блуждающего нерва), активируются постинспираторные нейроны с декрементным типом активности и начинается фаза выдоха. Благодаря механизму самоограничения активности постинспираторные нейроны постепенно прекращают тормозное действие на экспираторные нейроны с нарастающей активностью и на ранние инспираторные нейроны. С момента активации последних прекращается фаза выдоха и начинается очередная фаза вдоха.
Видео физиология регуляции дыхания - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
