Дыхательный центр. Что такое дыхательный центр? Где находится дыхательный центр? Комплекс Бетзингера.
Величина легочной вентиляции обусловлена частотой и глубиной дыхательных движений (дыхательного ритма), происхождение которых связано с функцией дыхательного центра центральной нервной системой. Под дыхательным центром понимают ограниченный участок ЦНС, где происходит формирование дыхательного импульса, вызывающего координированную деятельность дыхательных мышц, обеспечивающих для организма необходимую величину газообмена в легких. В центральной нервной системе местом генерации дыхательного ритма, вызывающего ритмические сокращения дыхательных мышц при вдохе и выдохе, является продолговатый мозг, в котором расположен дыхательный центр. Дыхательный центр состоит из нервных клеток (дыхательных нейронов), для которых характерна периодическая электрическая активность в одну из фаз дыхания. Нейроны дыхательного центра локализованы двусторонне в продолговатом мозге в виде двух вытянутых столбов вблизи obex — точки, где центральный канал спинного мозга впадает в четвертый желудочек. Эти два образования дыхательных нейронов в соответствии с их положением относительно дорсальной и вентральной поверхности продолговатого мозга обозначают как дорсальная и вентральная дыхательные группы (рис. 10.21).
Дорсальная дыхательная группа нейронов образует вентролатеральную часть ядра одиночного тракта. Дыхательные нейроны вентральной дыхательной группы расположены в области n. ambiguus каудальнее уровня obex, n. retroambigualis непосредственно ростральнее obex и представлены комплексом Бетзингера, который находится непосредственно вблизи n. retrofacialis вентролатеральных отделов продолговатого мозга. В состав дыхательного центра входят нейроны двигательных ядер черепно-мозговых нервов (обоюдное ядро, ядро подъязычного нерва), которые иннервируют мышцы гортани и глотки.
Рис. 10.21. Схема положения нейронов дорсальной (ДРГ) и вентральной дыхательных групп (ВДГ) дыхательного центра продолговатого мозга.
Слева — проекция отделов дыхательного центра на дорсальную поверхность продолговатого мозга. Справа — расположение отделов дыхательного центра на поперечном плане продолговатого мозга. Диафрагмальные мотонейроны и мотонейроны межреберных мышц являются «общим конечным путем» моторных команд дыхательного центра, обусловливающих сокращение дыхательных мышц и вентиляцию легких. NA — n. ambiguus.
Основным критерием классификации нейронов дыхательного центра является фаза дыхательного цикла, в которую они активны, т. е. инспирация или экспирация. По этому критерию дыхательные нейроны подразделяют на инспираторные и экспираторные. Дорсальная дыхательная группа состоит полностью из инспираторных нейронов. Вентральная дыхательная группа образована инспираторными и экспираторными нейронами, а комплекс Бетзингера образуют только экспираторные нейроны. По паттерну электрической активности нейронов в пределах фаз дыхательного цикла инспираторные и экспираторные нейроны подразделяют на нейроны с нарастающим, постоянным или декрементным типом активности (рис. 10.22).
По проекции аксонов дыхательные нейроны разделяют на премоторные или бульбоспинальные нейроны и проприобульбарные. Аксоны премоторных дыхательных нейронов переходят на противоположную сторону продолговатого мозга, а затем направляются к мотонейронам спинного мозга. Функция инспираторных премоторных дыхательных нейронов заключается в управлении электрической активностью инспираторных мотонейронов диафрагмы и наружных межреберных мышц во время их сокращения при вдохе. В обычных условиях экспирация осуществляется пассивно, поэтому функция экспираторных премоторных дыхательных нейронов реализуется только при увеличении глубины дыхательных движений. Премоторные нейроны комплекса Бетзингера выполняют уникальную функцию — они тормозят все типы инспираторных нейронов дыхательного центра и диа-фрагмальные мотонейроны. Поэтому их аксоны распределяются билатерально, т. е. направляются к соответствующим нейронам, расположенным как ипсилатерально, так и контралатерально.
Рис. 10.22. Образцы электрической активности основных типов нейронов дыхательного центра. Наиболее общая классификация типов дыхательных нейронов основана на связи их электрической активности с фазами вдоха и выдоха дыхательного цикла и паттерном разряда потенциалов действия.
По этому критерию классифицируют: полные инспираторные с нарастающей активностью (1), экспираторные нейроны с нарастающей активностью (2), ранние инспираторные нейроны с декрементной активностью (3), поздние инспираторные нейроны с нарастающей активностью (4), экспираторные или постинспираторные нейроны с декрементной активностью (5), полные инспираторные нейроны с постоянной активностью (6).
Аксоны проприобульбарных дыхательных нейронов (ранние инспираторные, постинспираторные, поздние инспираторные, экспираторные нейроны комплекса Бетзингера) оканчиваются на мембране нейронов самого дыхательного центра, расположенных в вентральной дыхательной группе. Функция большинства проприробульбарных нейронов заключается в генерации дыхательного ритма.
Видео физиология регуляции дыхания - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
