Нервные и гуморальные влияния на лимфатическую систему. Регуляция лимфотока. Регуляция лимфооттока по лимфатическим сосудам.
Существование лимфатических сосудов только у позвоночных является свидетельством наибольшего совершенства их интерстиция, а сам аппарат лимфатических сосудов — наисовершеннейшей системой интерстиция, которая не обязательна для примитивной жизни тканей (она отсутствует у беспозвоночных).
Нервные волокна достигают лимфатических сосудов по ходу vasa vasorum; степень развития гладких мышц лимфатических сосудов коррелирует с их иннервацией. Там, где мускулатура стенки лимфатических сосудов достигает большей степени развития, она содержит мышечные и адвентициальные вегетативные нервные сплетения.
Лимфатические сосуды снабжены адренергическими и холинергическими нервными волокнами. Эти волокна из периадвентициальных сплетений артерий распространяются на сопровождающие их вены и близлежащие лимфатические сосуды, образуя из них сплетения. Интенсивность иннервации лимфатических сосудов в 2—2,5 раза слабее, чем артерий. Адренер-гические и холинергические волокна концентрируются в местах перехода лимфатических сосудов малого диаметра в более крупные, а также в местах расположения клапанов.
Возбуждение симпатических нервов вызывает сокращение лимфатических сосудов, возбуждение парасимпатических — как сокращение, так и расслабление (зависит от исходного тонуса и ритмической активности сосуда). Грудной проток, брыжеечные лимфатические сосуды имеют двойную иннервацию — симпатическую и парасимпатическую (волокна блуждающего нерва), в то время как крупные лимфатические сосуды конечностей иннервируются симпатическим отделом нервной системы. В магистральных и периферических лимфатических сосудах учащение ритма фазных сокращений достигается активацией а-адренорецепторов. Торможение ритма спонтанных сокращений лимфатических сосудов осуществляется двойным тормозным механизмом: посредством выделения АТФ и путем активации р-адренорецепторов.
Адреналин вызывает усиление тока лимфы и повышение давления в грудном протоке, увеличивает частоту и амплитуду спонтанных сокращений лимфатических сосудов брыжейки. Внутривенное введение гистамина увеличивает ток лимфы в грудном протоке и кишечном стволе, не только влияя на моторику сосудов, но и повышая проницаемость лимфатических капилляров. Малые концентрации гистамина стимулируют спонтанный ритм и повышают тонус лимфатических сосудов, высокие концентрации — тормозят фазную сократительную активность и увеличивают тоническое сокращение. Аналогично действует на лимфатические сосуды гепарин. АТФ тормозит ритмические сокращения грудного протока и брыжеечных лимфатических сосудов. Серотонин вызывает сокращение просвета грудного протока и брыжеечных сосудов, величина их сокращения зависит от дозы серотонина. Спонтанные ритмические сокращения лимфатических сосудов прекращаются в бескальциевой среде или при блокаде кальциевых каналов. В отличие от фазных, тонические сокращения этих сосудов в аналогичных условиях практически не уменьшаются. В низких концентрациях ионы калия вызывают увеличение частоты фазных сокращений лимфатических сосудов, в более высоких — увеличение тонических сокращений. Гиперкальциевый раствор увеличивает амплитуду спонтанных сокращений, гипокальциевый — подавляет амплитуду и ритм фазных сокращений. Уменьшение в среде ионов натрия вызывает увеличение частоты сокращений и снижение амплитуды спонтанных фазных сокращений лимфатических сосудов. Наркоз подавляет их ритмическую активность.
Лимфу в экспериментальных исследованиях на животных или в клинической лимфологии у человека забирают не из капилляров, что технически очень сложно или невозможно, а из крупных доузловых или послеузловых сосудов грудного протока, через который проходит лимфа, дренируемая от 3/4 тела. Лимфа из лимфатических сосудов существенно отличается от капиллярной в силу проницаемости стенки лимфатических сосудов для низкомолекулярных веществ и воды. Проницаемость лимфатических сосудов уменьшается от периферии к центру, что связано с наличием у них базаль-ной мембраны и гладкой мускулатуры, увеличением количества эластических и коллагеновых волокон, уплотнением межэндотелиальных щелей.
Итак, основной движущей силой лимфотока является собственная сократительная активность лимфатических сосудов и узлов. При этом среднее внутрилимфатическое давление колеблется в небольших пределах и обусловлено фазами сокращений лимфатических сосудов по типу перистальтической волны. Нейрогуморальные влияния, физические и фармакологические воздействия влияют на сократительную активность лимфатических сосудов и узлов, на их емкость и пропускную способность, а также на обменные процессы в лимфатических узлах.