Периферическая регуляция эрекции. Механизм действия N0 ( закиси азота ) на клетки гладких мышц сосудов кавернозных тел пениса.
Периферическая регуляция эрекции осуществляется через парасимпатические центры II—IV крестцовых сегментов спинного мозга. Парасимпатические волокна богато иннервируют гладкие мышцы тканей пениса. При эрекции под влиянием гипоталамических центров ее регуляции и указанных выше медиаторных систем мозга возрастает активность парасимпатических центров эрекции спинного мозга. Холинергическая иннервация оказывает непрямой расслабляющий эффект на гладкие мышцы кавернозных тел и пещеристых тел уретры, увеличивая их кровенаполнение. Аце-тилхолин выделяется из нервных окончаний и связывается с М2-холиноре-цепторами пресинаптических окончаний адренергических нервов, которые иннервируют гладкие мышцы указанных структур пениса. Активация М2-холинорецепторов тормозит высвобождение адреналина из окончаний адренергиче-ских нервов.
Функцией адренергической иннервации тканей пениса является уменьшение его кровенаполнения при отсутствии половой мотивации у мужчины. Высвобождение норадреналина стимулирует преимущественно а1-адренорецепторы мембраны гладкомышечных клеток стенки спиральных сосудов пениса, вызывая их сокращение. В кавернозных телах адреналин вызывает сокращение трабекулярных гладкомышечных волокон. В результате активации адренер-гических нервных волокон повышается тонус гладких мышц тканей пениса и понижается его кровенаполнение.
Рис. 16.7. Молекулярный механизм действия N0 на клетки гладких мышц сосудов кавернозных тел пениса.
Растворимая гуанилатциклаза, представленная в связанной (с мембраной) и растворимой изоформах, содержится практически во всех клетках. В гладких мышцах кавернозных тел растворимая гуанилатциклаза является основным рецептором для оксида азота. Активность фермента повышается примерно в 400 раз после присоединения оксида азота. Энзим катализирует превращение гуанозинтрифосфата в циклический гуанозинмонофосфат. Циклический гуанозинмонофосфат в эукариотических клетках путем изменения активности ионных каналов, фосфодиэсте-разы и протеинканазы вызывает расслабление гладких мышц сосудов кавернозных тел. В результате происходит их кровенаполнение и возникает эрекция пениса.
Торможение высвобождения адреналина из окончаний адренергических волокон под влиянием ацетилхолина вызывает расслабление трабекулярных гладкомышечных волокон, увеличение кровенаполнения кавернозных тел и эрекцию полового члена.
Ацетилхолин при высвобождении из терминалей холинергических волокон усиливает эрекцию полового члена за счет активации М3-холинорецепторов мембраны эндотелия сосудов пениса и образования в них оксида азота. Основная роль оксида азота в регуляции эрекции заключается в расслаблении гладких мышц кавернозных тел и сосудов пениса. Механизм стимуляции эрекции пениса при участии оксида азота заключается в следующем (рис. 16.7). Фермент гуанилатциклаза гладких мышечных клеток кавернозных тел является основным рецептором оксида азота, поскольку активность фермента после связывания с оксидом азота возрастает примерно в 400 раз. Энзим катализирует превращение гуанозинтрифосфата в циклический гуанозинмонофосфат, который вызывает расслабление гладкомышечных клеток кавернозных тел, открывает в их мембране кальций-зависимые калиевые ионные каналы. Выход ионов калия из гладкомышечных клеток гиперполяризует их мембранный потенциал, что вызывает закрытие L-типа потенциалзависимых кальциевых ионных каналов. В результате прекращается диффузия ионов Са2+ из внеклеточной среды в саркоплазму гладкомышечных клеток и происходит их расслабление, вызывающее кровенаполнение кавернозных тел пениса. АТФ в качестве активатора открытия калиевых ионных каналов мембраны гладкомышечных клеток кавернозных тел также регулирует тонус их гладких мышц, увеличивая или уменьшая эрекцию пениса.
Во время полового акта у мужчин происходит раздражение механорецепторов головки полового члена. Парасимпатические импульсы от нейронов сакральных сегментов спинного мозга, наряду с эрекцией, вызывают секрецию слизи в уретральных и бульбоуретральных железах. Эта слизь поступает по мочеиспускательному каналу пениса во влагалище и способствует увлажнению (любрикации) коитуса.
Импульсы от механорецепторов головки полового члена по афферентным волокнам достигают крестцовых сегментов спинного мозга и усиливают возбуждение парасимпатических нейронов. При пороговом уровне афферентных импульсов от механорецепторов головки полового члена реф-лекторно возбуждаются сегментарные центры спинного мозга (LI-LII), вызывающие выброс спермы из придатков яичек, или эякуляцию.
