Гипоталамическая нейросекреция. Эндокринная функция гипоталамуса
До последнего времени в центре внимания оставались так называемые крупноклеточные, гомориположительные парные ядра переднего гипоталамуса — супраоптическое и паравентрикулярное. Именно эти ядра, вместе с отростками составляющих их нейронов (супраоптико- и паравентрикуло-гипофизарный тракты) и задней долей гипофиза, и представляли в совокупности гипоталамо-птпофизарную нейросекроторную систему (ГГНС), которой приписывали многосторонние влияния на функции организма, а некоторые исследователи ставили чуть ли не знак равенства между ГГНС и гипоталамусом в целом.
По современным, еще не окончательно сложившимся представлениям, гомориположительные нейросекреторные ядра переднего гипоталамуса и относящиеся к ним структуры образуют лишь часть ГГНС, а имсппо — гипоталамо-псйрогипофизарную систему. В нейронах ее секретируются нейрогипофизарные гормоны — вазопрессин (или антидиуретический гормон — АДГ) и окситоцин.
Мелкоклеточные гомориотрицательные ядра аденогипофизотропной зоны среднего гипоталамуса (аркуатное, вентромедиарное и др.), аксоны: их нейронов (туберо-инфундибулярный тракт) и срединное возвышение формируют относительно автономную гипоталамо-аденогипофизарную систему (Flerco, Szentagothai, Сентаготаи и др.).
Полагают, что в нейронах аденогипофизотропной зоны секкретируются активирующие и ингибирующие выработку тропных гормонов передней доли гипофиза хемомедиаторные вещества (releasing and inhibiting factors). Доказано существование факторов, стимулирующих секрецию соматотропного, тиреотроппого, адренокортикотропного, фолликулостимулирующего, лютеинизирующего и меланоцитостимулирующего гормонов.
В вытяжках из гипоталамуса пайдены также соединения, угнетающие секрецию соматотропного, лактотропного и меланоцитостимулирующего гормонов (Алешин).
Аденогипофизотропные гипоталамические факторы лишь усиливают или ослабляют продукцию соответствующих аденогипофизарных гормонов и не являются пусковыми агентами, — секреция может происходить и в их отсутствие (Алешин). Наиболее зависимы от гипоталамической регуляции гонадотропные гормоны (Benojt, Assenmacher, Harris). Тиреотропный, соматотропный и адренокортикотропный (последний особенно в условиях стресса) обнаруживают слабую (Shirley, Nalbantlov, Hertz, Florsheim, Knigge и др.), а лактотропный— отрицательную (Rothchild, Nikitovitch-Winer) зависимость.
В основе разделения ГГНС на нейро- и аденогипофизарный компоненты лежит большое число убедительных фактов, подробный анализ которых приводится в монографии Б. В. Алешина.
Следует, однако, иметь в виду, что в срединном возвышении заканчивается некоторая часть аксонов супраоптико-паравентрикуло-гипофизарного тракта. Поэтому там постоянно обнаруживается гомориположительпый нейросекрет и, разумеется, содержатся нейрогипофизарные гормоны (АДГ и оксигоцин). Проникновение их в кровь, омывающую клетки аденогипофиза, представляется не менее вероятным, чем проникновение хемомедиаторов из аденогипофизотропной зоны гипоталамуса. Возникает, таким образом, вопрос о возможном влиянии (прямом или опосредованном) нейрогормонов па аденогипофиз.
Б. В. Алешин полагает, что они могут участвовать в регуляции аденогипофизарного гормонопоэза совместно со специфическими активирующими веществами, действуя в качестве кофакторов по следних. По мнению А. Л. Поленова, нейрогормоны оказывают, кроме того, влияние на периферические эндокринные железы, минуя переднюю долю гипофиза, — парааденогипофизарно.
Супраоптическое и паравентрикулярное ядра переднего гипоталамуса, а точнее гипоталамо-нейрогипофизарная система, несомненно участвуют в различного рода стрессорных ситуациях, в том числе, как будет показано далее, и при гипоксических воздействиях. Изложенное выше заставляет с еще большей, чем ранее, осторожностью интерпретировать значение факта включения этой системы в реакцию напряжения.
Он уже не может рассматриваться как прямое доказательство возникновения в гипоталамусе при определенной ситуации очага гуморальной стимуляции (или ингибиции) аденогипофиза. Вместе с тем попытки установления корреляций между морфофункциональным состоянием гомориположительных ядер и функциями организма, регуляция которых осуществляется АДГ и окситоцином, были и остаются достаточно обоснованными.
