При сравнении состава и количества первичной и конечной мочи выявляется, что в канальцах нефрона происходит процесс обратного всасывания воды и веществ, профильтровавшихся в клубочках, что необходимо для поддержания их внешнего баланса. Этот процесс называется канальцевой реабсорбцией и в зависимости от отдела канальцев, где он происходит, различают реабсорбцию проксимальную и дисталъную. В процессе реабсорбции вода и вещества из просвета канальцев через люминальную мембрану поступают в цитоплазму клеток эпителия, затем через базолате-ральную мембрану выносятся из клеток эпителия в интерстициальное пространство, после чего поступают в перитубулярные (околоканальце-вые) капилляры. Такой путь реабсорбции носит название трансцеллюляр-ного, в его основе лежат общие механизмы транспорта веществ через плазматические мембраны. Кроме того, возможен путь реабсорбции через плотные соединения между клетками эпителия посредством простой диффузии или переносом вещества вместе с растворителем, что носит название парацеллюлярного пути реабсорбции. Реабсорбция представляет собой транспорт веществ из мочи в лимфу и кровь, и в зависимости от механизма вьщеляют пассивный, первично и вторично активный транспорт.
Рис. 14.7. Почечные процессы, обеспечивающие поддержание баланса натрия.
Прямые стрелки и цифры — реабсорбция и экскреция натрия в разных отделах нефрона, СКФ — скорость клубочковой фильтрации. При поступлени в сутки 155 ммоль натрия в организм, фильтруется в мочу за сутки 25 200 ммоль, из которых реабсорбируется 25 050 ммоль, в том числе 2/3 (67 %) в проксимальном отделе канальцев, а 1/3 (33 %) — в дистальном отделе. В результате за сутки с мочой выделяется 150 ммоль натрия. Оставшиеся 5 ммоль от поступившего количества натрия экскретируются из организма с калом и потом.
Проксимальная реабсорбция обеспечивает полное всасывание ряда веществ первичной мочи — глюкозы, белка, аминокислот и витаминов. В проксимальном отделе канальцев всасывается 2/з профильтровавшихся воды и ионов натрия (рис. 14.7), большие количества ионов калия, двухвалентных катионов, анионов хлора, бикарбоната, фосфата, а также мочевая кислота и мочевина. К концу проксимального отдела в его просвете остается только 1/3 объема ультрафильтрата, и, хотя его состав из-за неодинаковой реабсорбции разных компонентов уже существенно отличается от плазмы крови, осмотическое давление первичной мочи остается таким же, как в плазме.
Рис. 14.8. Локализация в нефроне и участие в транспорте воды через эпителий почечных канальцев аквапоринов (водных каналов) разных типов (AQP 1—4).
AQP1 — водные каналы, постоянно локализованные в проксимальных извитых канальцах и нисходящем отделе петли Генле, обеспечивают трансэпителиальный транспорт воды из просвета канальцев, т. е. проксимальную реабсорбцию воды.
AQP2— вазопрессинозависимый тип аквапоринов. Эти водные каналы встраиваются в люминальную мембрану главных клеток собирательных трубочек только при наличии вазопрессина, обеспечивая зависимую от вазопрессина дистальную реабсорбцию воды и концентрирование мочи.
AQP3 и AQP4— водные каналы, постоянно локализованные в базолатеральных мембранах главных клеток эпителия собирательных трубочек, обеспечивают транспорт воды из эпителиальных клеток в интерстиций мозгового вещества.
Эпителий проксимального канальца хорошо проницаем для воды, благодаря наличию в апикальной мембране водных каналов, образованных особыми белковыми молекулами аквапоринами. В структурах нефрона описано 6 типов аквапоринов, первый из них (AQP-1) имеется в мембранах клеток проксимальных канальцев (рис. 14.8). Всасывание воды происходит пассивно путем простой диффузии по осмотическому градиенту и прямо зависит от реабсорбции ионов натрия хлорида, других осмотически активных веществ. Благодаря этому содержимое проксимального отдела остается изоосмотичным плазме крови.
Видео физиология фильтрации в почках и поддержки осмотического давления крови - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин