Диффузия через мембранные поры. Мембраны ионных каналов.
Плазматическая мембрана (и другие клеточные мембраны) проницаемы не только для веществ, диффундирующих через липидный слой, но и для многих ионов, Сахаров, аминокислот и нуклеотидов. Эти вещества преодолевают мембрану через поры, образованные транспортными белками, погруженными в мембрану. Внутри таких белков имеется заполненный водой канал диаметром менее 1 нм, через который могут диффундировать малые молекулы. Они движутся по градиенту концентрации, и если они несут заряд, то их движение по каналам регулируется также мембранным потенциалом. Мембранные каналы обладают относительной избирательностью по отношению к типу молекул, которые могут через них проходить. Существуют, например, калиевые, натриевые и кальциевые каналы, каждый из которых непроницаем практически для любого иона, кроме специфического. Такая избирательность обусловлена зарядом или структурой мест связывания в стенках канала, что облегчает транспорт специфической молекулы и предотвращает проникновение через канал других веществ (рис. 1,5, А) [1, 3].
За поведением мембранных ионных каналов легко наблюдать, поскольку возникающий при движении ионов ток можно измерить, причем даже для одиночного канала. Показано, что каналы спонтанно и с высокой частотой меняют свое состояние от открытого к закрытому. Для калиевого канала характерны импульсы тока амплитудой около 2 пА (2*10 -12 А) и длительностью в несколько миллисекунд. За этот период через него проходят десятки тысяч ионов. Переход белков из одной конформации в другую изучают методами рентгеновской дифракции, мессбауэровской спектроскопии и ядерно-магнитного резонанса (ЯМР).
Белки, таким образом, являются очень динамичными подвижными структурами, а канал, проходящий через белок, не просто жесткая, наполненная водой трубка (рис. 1.5, А), но лабиринт быстро двигающихся молекулярных групп и зарядов. Эта динамическая характеристика канала отражается в энергетическом профиле канала, показанном на рис. 1.5, Б.
Здесь по оси абсцисс представлена длина канала от внешнего раствора с концентрацией ионов С0 и потенциалом 0 до внутреннего раствора с концентрацией С1 и потенциалом Е. По оси ординат представлены уровни энергии иона в местах связывания канала; пик на графике представляет барьер проницаемости, который энергия иона должна превосходить для проникновения через канал, а «провал» графика-сравнительно стабильное состояние (связывание). Несмотря на препятствие в виде энергетического пика, ион может проникнуть через канал, если энергетический профиль спонтанно циклически меняется; ион, таким образом, может внезапно оказаться «по ту сторону» энергетического пика и может продолжить движение в клетку. В зависимости от заряда, размеров и степени гидратации иона и его способности связываться со структурами стенок канала энергетический профиль канала варьирует для различных ионов, чем может объясняться избирательность отдельных типов каналов.