Исходные популяции лимфатических клеток. Мозаичность антителообразующих клеток
Разными методами проводилось определение минимальной величины популяции лимфатических клеток неиммунизированного животного, в которой еще возможно вызвать антителообразование при иммунизации соответствующим антигеном. Предполагается, что в этой популяции содержится по крайней мере один предшественник АОК (ПАОК). (Если для образования антител требуется более чем одна В-клетка, то содержится одна реагирующая единица.) Способность реагировать на соответствующий антиген испытывалась либо после перенесения изучаемой популяции клеток сингенному облученному животному, либо после культивирования ее in vitro.
При помощи таких исследований было показано, например, что в селезенках неиммунизированных мышей (гибриды C57BL/6XDBA/2) на 0,86*106 клеток присутствует один ПАОК для антител против ТНФ и на 0,42*106 клеток присутствует один ПАОК для антител против эритроцитов барана (Kettman, Dutton, 1975). Следовательно, в селезенке мыши, содержащей примерно 70*106 лимфатических клеток, до иммунизации присутствует соответственно 60 и 30 клеток-предшественников для АОК, образующих антитела против ТНФ и эритроцитов барана.
Эти данные хорошо согласуются с представлением: одна клетка-предшественник— одно антитело, даже если признать существование относительно большого количества различающихся по специфичности антител. Значительно сложнее согласовать с этими представлениями данные, полученные при изучении образования антител у головастиков жабы. В селезенках этих головастиков содержится всего лишь 6000— 12 000 лимфоцитов, а во всем их организме — 2*105 лимфатических клеток. Несмотря на это, головастики образовывали специфические антитела против эритроцитов барана и человека (Du Pasquir, 1970), а также против ДНФ и ТНФ (Haimowich, Du Pasquir, 1973).
Еще труднее согласовать с этими представлениями данные, полученные при предварительной стимуляции митогеном культивируемых лимфоцитов. Последующее определение ПАОК в этих культурах выявило неожиданно большое их число на 106 лимфоцитов для эритроцитов барана (435), для комплекса ТНФ — эритроциты барана (20000) и для комплекса НИФ — эритроциты барана (100000) (Andersson е. а., 1977).
По-видимому, в организме животных и человека присутствуют фоновые клетки, образующие антитела против самых разнообразных антигенов. В крови постоянно обнаруживаются в ничтожных количествах так называемые натуральные антитела против различных бактерий, вирусов, эритроцитарных и клеточных антигенов, гаптенов и других веществ.
Натуральные антитела против некоторых антигенов присутствуют даже в крови безмикробных животных. Однако не у каждого животного или человека удается выявить натуральные антитела против любого антигена. Например, даже очень чувствительным методом ни в одной из 28 сывороток неиммунизированных кроликов не обнаруживались антитела против лизоцима и лишь в одной из этих сывороток найдены антитела к ДНФ и пенициллину.
Таким образом, можно заключить, что еще до первого введения антигена извне популяция лимфатических В-клеток сильно мозаична. В ней присутствует много В-клеток, способных реагировать с вводимым антигеном (до 0,1 — 1% всех клеток), и небольшое число (по нескольку на 1 • 106 клеток) В-клеток, способных дифференцироваться в активно развивающийся клон АОК, образующих антитела против введенного антигена. Кроме того, в организме присутствует немного фоновых клеток, образующих антитела против разных антигенов.
