а) Гормональные факторы, стимулирующие сперматогенез. Мы обсудим роль гормонов в репродуктивной функции далее, а здесь хотелось бы отметить несколько гормонов, играющих в сперматогенезе главную роль.
1. Тестостерону секретируемый клетками Лейдига, локализованными в интерстиции семенников. Он ответствен главным образом за рост и деление зародышевых клеток, которые находятся на первой стадии образования сперматозоидов.
3. Фолликулостимулирующий гормон, также продуцируемый передней долей гипофиза. Стимулирует клетки Сертоли; без такой стимуляции превращение сперматид в сперматозоиды (процесс спермиогенеза) не происходит.
4. Эстрогены, образующиеся из тестостерона клетками Сертоли, когда они стимулируются фолликулостимулирующим гормоном. Возможно, эстрогены также необходимы для спермиогенеза.
5. Гормон роста (как и другие метаболические гормоны) необходим для регуляции основных метаболических функций в семенниках. Гормон роста специфически обеспечивает раннее деление сперматогоний. При его отсутствии, как это бывает при гипофизарном нанизме, сперматогенез либо существенно снижен, либо не осуществляется вообще, что ведет к бесплодию.
Деление клеток во время сперматогенеза.
Во время эмбрионального развития первичные зародышевые клетки мигрируют в семенник, где они становятся сперматогониями.
Во время пубертатного периода (обычно в возрасте 12-14 лет) сперматогонии быстро пролиферируют посредством митоза.
В некоторых из них начинается мейоз, приводящий к образованию первичных сперматоцитов, которые, пройдя стадию первого мейотического деления, становятся вторичными сперматоцитами.
После второго мейотического деления вторичные сперматоциты образуют сперматиды, которые, дифференцируясь, образуют сперматозоиды
А. Половая система мужского организма.
Б. Внутреннее строение семенника и связи семенника с эпидидимисом
б) Созревание сперматозоидов в эпидидимисе. После образования в семявыносящих канальцах сперматозоидам необходимо несколько дней для прохождения через 6-метровый канал эпидидимиса. Сперматозоиды, поступающие из семявыносящих канальцев и из начальных отделов эпидидимиса, остаются незрелыми и не могут оплодотворить яйцеклетку. После 18-24-часового пребывания в эпидидимисе сперматозоиды приобретают способность к движению, несмотря на то, что присутствующие в эпидидимиальном содержимом ингибирующие белки ограничивают подвижность сперматозоидов до момента их эякуляции.
в) Хранение сперматозоидов. Два семенника взрослого мужчины образуют ежедневно до 120 млн сперматозоидов. Небольшое их количество хранится в эпидидимисе, а основная часть пребывает в семявыносящих протоках. Сперматозоиды могут сохраняться в этих вместилищах, не утрачивая способность к оплодотворению на протяжении месяца. Все это время они пребывают в неподвижном состоянии благодаря присутствию множества ингибиторных веществ, продуцируемых в протоках. При высоком уровне половой активности сохранение запаса сперматозоидов возможно не более нескольких дней.
После эякуляции сперматозоиды становятся подвижными и приобретают способность к оплодотворению яйцеклетки. Этот процесс называют достижением окончательного развития. Клетки Сертоли и эпителиоциты эпидидимиса продуцируют специфические питательные растворы, которые эякулируются вместе со сперматозоидами. Эти растворы содержат гормоны (тестостерон и эстрогены), ферменты и специфические питательные вещества, необходимые для окончательного созревания сперматозоидов.
г) Физиология окончательного созревания сперматозоидов. Нормальная подвижность, обеспечивающая оплодотворяющую способность сперматозоидов, создается благодаря ундулирующим движениям со скоростью от 1 до 4 мм/мин. Подвижность сперматозоидов существенно повышается в нейтральной или слегка щелочной среде, существующей в эякуляте, и столь же существенно подавляется в умеренно кислой среде. Очень кислая среда приводит к гибели сперматозоидов.
Подвижность сперматозоидов заметно возрастает при повышении температуры, что сопровождается ускорением метаболических процессов, одновременно укорачивая продолжительность жизни сперматозоидов. Сперматозоиды могут сохранять жизнеспособность в течение многих дней, присутствуя в протоках семенников в заторможенном состоянии, но продолжительность их жизни в половых путях после эякуляции ограничивается сроком от 1 до 2 сут.