В естественных условиях приема пищи сокоотделение в желудке начинается под влиянием условных раздражителей — вида и запаха пищи, привычной обстановки. При попадании пищи в ротовую полость в процессе жевания и глотания раздражаются рецепторы слизистой оболочки рта, глотки и пищевода, что вызывает безусловно-рефлекторную секрецию желудочного сока. Этот комплекс условных и безусловных секреторных рефлексов составляет сложнорефлекторную первую фазу желудочного сокоотделения, которая продолжается около двух часов. Выделяющийся при этом сок отличается высоким содержанием ферментов, что способствует возникновению второй фазы сокоотделения — нейрогуморальной. Она обусловлена раздражением рецепторов желудка и кишечника компонентами химуса, влиянием на железы желудка гастроинтестинальных гормонов (см. табл. 11.1) и продуктов гидролиза пищевых веществ, поступающих в кровоток. Поэтому секреция желудочного сока (в опытах на собаках) продолжается 6-10 ч.
Нейрогуморальная фаза секреции желудочного сока «наслаивается» на сложнорефлекторную и состоит из желудочной и кишечной фаз. Желудочная фаза сокоотделения обусловлена влиянием содержимого желудка на рецепторы его слизистой оболочки и эндокринные клетки (см. табл. 11.1). Так, механическое раздражение пищей приводит к выделению гастрина. Его выделение усиливается под влиянием продуктов гидролиза белков и экстрактивных веществ.
Рис. 11.12. Динамика желудочной секреции на различные пищевые вещества (в опытах на собаках).
Желудочный сок собирался через фистульную трубку, вставленную в маленький желудочек, выкроенный из желудка по методике И. П. Павлова (с сохраненной иннервацией). На белковую пищу (мясо) выделяется наибольшее количество желудочного сока. На хлеб после всплеска секреции в сложнорефлекторную фазу сокоотделение продолжается длительное время (около 10 ч) на низких цифрах. После кормления животного молоком секреция сока медленно достигает максимума (к концу 3-го часа).
Кишечная фаза секреции желудочного сока обусловлена раздражением рецепторов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки кислым желудочным содержимым, поступающим из желудка, всасыванием в кровь продуктов гидролиза белков и гастроинтестинальных гормонов, выделяемых эндокринными элементами слизистой оболочки кишечника (см. табл. 11.1). При осуществлении кишечной фазы возникают и тормозные влияния на железы желудка, вызванные продуктами гидролиза жиров, крахмала и регуляторными пептидами.
