1. Белки и полипептиды, включая гормоны, секретируемые передней и задней долями гипофиза, поджелудочной железой (инсулин, глюкагон), околощитовидной железой (паратгормон) и многими другими (для облегчения понимания просим вас изучить таблицу ниже).
3. Производные аминокислоты тирозина, секретируемые щитовидной железой (тироксин, трийодтироксин) и мозговым веществом надпочечников (адреналин и норадреналин). Неизвестны гормоны-полисахариды или гормоны-нуклеиновые кислоты.
а) Гормоны полипептидной или белковой природы хранятся в секреторных пузырьках, пока не будут востребованы. Большинство гормонов организма являются белками или полипептидами. Эти гормоны бывают разных размеров: от маленьких полипептидов, содержащих 3 аминокислоты (тироксин-рилизинг фактор), до 200 аминокислот (гормон роста и пролактин). Обычно полипептиды, содержащие от 100 и более аминокислот, называют белками, а включающие менее 100 аминокислот — полипептидами.
Гормоны белковой и полипептидной природы синтезируются в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме различных эндокринных клеток, как и прочие белки (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).
Синтез и секреция пептидных гормонов. Раздражитель, вызывающий продукцию гормона, часто вовлекает в ответную реакцию внутриклеточный кальций или цАМФ
Первоначально они синтезируются в виде крупных полипептидов, не обладающих биологической активностью (прегормоны), затем расщепляются в эндоплазматическом ретикулуме до более мелких прогормонов. Отсюда они транспортируются в аппарат Гольджи, где упаковываются в секреторные пузырьки. В ходе этого процесса ферменты пузырьков расщепляют прогормоны, формируя биологически активные гормоны и неактивные фрагменты. Пузырьки хранятся в цитоплазме, многие из них связаны с мембраной клеток до тех пор, пока не возникнет потребность в гормоне.
Секреция гормонов (как и неактивных фрагментов) осуществляется в том случае, когда секреторные пузырьки растворяются в мембране и содержащиеся в них гормоны попадают в интерстициальное пространство или напрямую в кровоток путем экзоцитоза.
Во многих случаях стимулом для экзоцитоза является увеличение концентрации ионов кальция в цитозоле клетки, вызываемое деполяризацией плазматической мембраны. В других случаях стимуляция поверхностных рецепторов эндокринной клетки приводит к увеличению циклического аденозинмонофосфата и последующей активации протеинкиназ, стимулирующих секрецию гормона. Пептидные гормоны водорастворимы, что позволяет им легко проникать в кровеносную систему, доставляющую их к тканям-мишеням.
б) Стероидные гормоны обычно синтезируются из холестерола и не депонируются. Химическая структура стероидных гормонов подобна холестеролу, в большинстве случаев они из него и синтезируются.
Стероидные гормоны жирорастворимы и состоят из трех циклогексановых и одного циклопентанового колец, объединенных в единую структуру (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).
Химическая структура различных стероидных гормонов
Обычно очень небольшие количества гормонов хранятся в стероид-продуцирующих эндокринных клетках, имеющих существенные запасы эфиров холестерола в вакуолях цитоплазмы. Но эти эфиры могут быть быстро мобилизованы для синтеза стероидов после стимуляции. Большое количество холестерола поступает в стероид-продуцирующие клетки из плазмы крови, хотя в этих клетках возможен синтез холестерола заново. Стероиды обладают высокой растворимостью в липидах, поэтому они легко диффундируют через мембраны клеток и попадают в интерстициальное пространство, а затем в кровь.
в) Гормоны-амины являются производными тирозина. Две группы гормонов являются производными тирозина: гормоны щитовидной железы и мозгового вещества надпочечников, формирующиеся под действием ферментов в цитоплазме железистых клеток. Тиреоидные гормоны синтезируются и хранятся в щитовидной железе, включаясь в макромолекулы белка тиреоглобулина, который размещается в больших фолликулах щитовидной железы. Секреция гормона осуществляется при условии отщепления аминов от тиреоглобулина, свободные гормоны выделяются в кровоток.
После попадания в кровь большинство гормонов щитовидной железы объединяются с белками плазмы, особенно с тирозин-связывающим глобулином, который медленно отдает гормон тканям-мишеням. Адреналин и норадреналин синтезируются в мозговом веществе надпочечников, которые в норме синтезируют почти в 4 раза больше адреналина, чем норадреналина. Катехоламины заключены в пузырьках, где хранятся до момента секреции. Подобно белковым гормонам, находящимся в секреторных гранулах, катехоламины высвобождаются из мозгового вещества путем экзоцитоза. Попав в кровоток, катехоламины могут присутствовать в плазме в свободном виде либо объединившись с другими веществами.
