Использование энергии клетками. Регуляция высвобождения энергии
а) Кратко об использовании энергии клетками. На основании материала, представленного в этих главах, можно составить целостную картину использования энергии клетками, приведенную в виде схемы на рисунке ниже.
Обзорная схема передачи энергии, питательных веществ системе адениловой кислоты и затем — функциональным элементам клеток
Рисунок демонстрирует анаэробное использование гликогена и глюкозы для образования АТФ и пути аэробного использования соединений, производных углеводов, жиров и белков и других веществ, для образования дополнительного количества АТФ. В свою очередь, АТФ находится в клетках в состоянии подвижного равновесия с фосфокреатином. Поскольку количество фосфокреатина в клетках больше, чем АТФ, многие клетки запасают энергию именно в такой форме.
Энергия АТФ используется различными функциональными системами клеток для осуществления процессов синтеза и роста, мышечных сокращений, секреторных процессов в железах, проведения возбуждения, активного всасывания и других форм клеточной активности. Если потребность в энергии в связи с взросшей степенью активности клеток увеличивается и начинает превышать возможности, опосредованные окислительными механизмами, в первую очередь начинают использоваться запасы энергии, кумулированные в макроэргических связях фосфокреатина, быстро сменяясь анаэробными процессами гликолиза, субстратом которых служит запасенный гликоген. Таким образом, метаболические окислительные механизмы не могут предоставить в экстремальной ситуации чрезвычайно большое количество энергии с такой же скоростью, как этот могут осуществить анаэробные процессы.
Зато на фоне меньшей скорости энергообеспечения окислительные процессы могут поставлять энергию продолжительное время, пока не иссякнут запасы субстрата (главным образом, жиров).
б) Регуляция высвобождения энергии в клетке. Управление скоростью фермент-катализируемых реакций. Перед обсуждением проблемы регуляции выделения энергии в клетке необходимо рассмотреть основные принципы управления скоростью катализируемых ферментами реакций, которые являются типичными химическими реакциями, представленными повсеместно в организме.
Механизм, с помощью которого фермент катализирует химическую реакцию, заключается в первоначальном непрочном объединении фермента с одним из субстратов реакции. Такое взаимодействие значительно изменяет силу связей в субстрате, обусловливая возможность его взаимодействия с другими веществами, поэтому в целом скорость химической реакции определяется как концентрацией фермента, так и концентрацией субстрата, а также его связями с ферментом. Основное уравнение, отражающее данную взаимосвязь, может быть представлено следующим образом:
Скорость реакции = (K1 х [Фермент] х [Субстрат]) / (К2 + [Субстрат]).
Это уравнение получило название уравнения Михаэлиса-Ментена. На рисунке ниже показано практическое применение этого уравнения.
Влияние концентрации субстратов и ферментов на скорость фермент-катализируемых реакций
в) Значение концентрации фермента в регуляции метаболических реакций. На рисунке выше показано, что когда субстрат присутствует в высокой концентрации (в правой части рисунка), скорость химической реакции детерминирована почти полностью концентрацией фермента. Таким образом, когда концентрация фермента увеличивается в произвольных единицах от 1 до 2, 4 или 8, скорость реакции пропорционально возрастает, на что указывает возрастающий уровень кривых.
Например, поступление большого количества глюкозы в почечные канальцы у человека с сахарным диабетом означает, что субстрат (глюкоза) присутствует в канальцах в избыточном количестве; дальнейшее увеличение концентрации глюкозы в канальцах оказывает незначительное влияние на канальцевую реабсорбцию, т.к. транспортные ферменты уже насыщены. В таких условиях скорость реабсорбции глюкозы лимитирована концентрацией транспортных ферментов в клетках проксимальных канальцев, а не концентрацией самой глюкозы.
г) Значение концентрации субстрата в регуляции метаболических реакций. Обратите внимание (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше), что когда концентрация субстрата становится достаточно низкой и требуется небольшое количество фермента для осуществления реакции, скорость реакции становится прямо пропорциональной концентрации субстрата и концентрации фермента. Таковы взаимоотношения, прослеживаемые при абсорбции веществ из желудочно-кишечного тракта и канальцев почек, когда их концентрация низка.
д) Лимитирование скорости в серии реакций. Почти все химические реакции в организме осуществляются как серия процессов, когда продукт одной реакции представляет собой субстрат для следующей реакции и т.д., поэтому в целом скорость комплекса последовательных реакций детерминирована скоростью реакции, являющейся самым медленным этапом серии. Этот этап называют лимитирующим скорость этапом.