Некоторые химические вещества, входящие в состав пищи и тканей тела, классифицируют как липиды. К ним относят:
(1) нейтральные жиры, известные как триглицериды;
(2) фосфолипиды;
(3) холестерол;
(4) некоторые другие вещества, менее важные.
Основной частью химической структуры триглицеридов и фосфолипидов являются жирные кислоты, представляющие собой простые углеводородные органические кислоты с длинной цепочкой. Так, типичная жирная кислота — пальмитиновая, она может быть представлена как СН3(СН2)14СООН.
Холестерол не содержит жирных кислот, но его стерольное ядро образовано частью молекулы жирной кислоты, что обусловливает его физические и химические свойства, характерные для вещества, относящегося к липидам.
Организм использует триглицериды главным образом в качестве источника энергии для различных метаболических процессов, что функционально роднит их с углеводами. Однако некоторые липиды, особенно холестерол, фосфолипиды и небольшая часть триглицеридов, используются организмом в формировании мембран и прочих структурных компонентов клеток, т.е. выполняют пластические функции.
а) Основа химического строения триглицеридов (нейтральных жиров). Поскольку в данных статьях по физиологии на сайте по большей части рассматриваются вопросы, связанные с использованием триглицеридов в качестве источника энергии, необходимо создать представление о химической структуре этих веществ.
Обратите внимание, что 3 молекулы жирных кислот с длинной цепочкой связаны с 1 молекулой глицерола, образуя типичную структуру триглицерида. В образовании триглицеридов в организме человека чаще всего участвуют три жирные кислоты: (1) стеариновая кислота (см. формулу тристеарина), которая включает цепочку из 18 углеродных фрагментов с полностью насыщенными водородом связями; (2) олеиновая кислота, также состоящая из 18-углеродной цепочки, но имеющей одну двойную связь в середине цепочки; (3) пальмитиновая кислота, включающая 16 атомов углерода с полностью насыщенными связями.
б) Транспорт липидов в жидких средах организма. Транспорт триглицеридов и других липидов из желудочно-кишечного тракта посредством лимфы. Хиломикроны. Почти все жиры, присутствующие в пище, за исключением жиров, содержащих жирные кислоты с короткой цепочкой, всасываются из кишечника в лимфу. Во время пищеварения большинство триглицеридов расщепляются до моноглицеридов и жирных кислот. Затем во время прохождения через эпителиоциты кишечника моноглицериды и жирные кислоты ресинтезируются в новые молекулы триглицеридов, которые попадают в лимфу в виде мелкодисперсных капелек, названных хиломикронами. Диаметр хиломикронов колеблется от 0,08 до 0,6 мкм. Небольшие количества апопротеина В абсорбируются на наружной поверхности хиломикронов. Часть молекулы белка, оставшаяся свободной, выступает в водную фазу, что увеличивает суспензионную стабильность хиломикронов в лимфе и препятствует их прилипанию к стенкам лимфатических сосудов.
Большая часть холестерола и фосфолипидов, всасываемых из желудочно-кишечного тракта, входит в состав хиломикронов. Таким образом, хиломикроны состоят главным образом из триглицеридов, а также содержат 9% фосфолипидов, 3% холестерола и около 1% апопротеина В. Образующиеся хиломикроны затем транспортируются вверх по грудному протоку и вместе с лимфой попадают в кровеносную систему в области впадения яремной и подключичной вен.
в) Извлечение хиломикронов из крови. Почти через час после приема пищи, содержащей большое количество жира, концентрация хиломикронов в плазме может увеличиться и составить от 1 до 2% общего количества плазмы. Из-за больших размеров хиломикронов плазма становится мутной и иногда желтой, но поскольку период полураспада хиломикронов составляет меньше 1 ч, плазма вновь становится прозрачной через несколько часов. Жиры, содержащиеся в хиломикронах, извлекаются следующим образом.
1. Триглицериды хиломикронов гидролизуются липопротеинлипазой. Жиры хранятся в клетках жировой ткани и клетках печени. Большая часть хиломикронов извлекается из циркулирующей крови во время прохождения по капиллярам жировой ткани или печени. Как жировая ткань, так и печень содержат большое количество фермента липопротеинлипазы. Этот фермент особенно активен в эндотелии капилляров, где он гидролизует триглицериды хиломикронов, когда те контактируют с эндотелием капиллярной стенки, что приводит к высвобождению жирных кислот и глицерола.
Жирные кислоты, обладая способностью проникать через мембраны клеток, легко диффундируют через мембраны адипоцитов жировой ткани в клетки печени. Оказавшись внутри клеток, жирные кислоты вновь превращаются в триглицериды, взаимодействуя с глицеролом, образующимся в результате метаболических процессов в клетках, выполняющих функции депонирования (что будет рассмотрено далее). Липопротеин-липаза вызывает также гидролиз фосфолипидов, что, в свою очередь, приводит к выделению жирных кислот, преобразующихся в триглицериды и депонирующихся, как уже обсуждалось.
