Синтез АТФ при расщеплении глюкозы. Выделение энергии из гликогена
а) Кратко о механизме образования АТФ при расщеплении глюкозы. Мы можем определить общее количество молекул АТФ, которое образуется при расщеплении 1 молекулы глюкозы при оптимальных условиях.
1. Во время гликолиза образуются 4 молекулы АТФ: 2 молекулы АТФ расходуются на первом этапе фосфорилирования глюкозы, необходимого для хода процесса гликолиза, чистый выход АТФ при гликолизе равен 2 молекулам АТФ.
2. В итоге цикла лимонной кислоты образуется 1 молекула АТФ. Однако в связи с тем, что 1 молекула глюкозы расщепляется на 2 молекулы пировиноградной кислоты, каждая из которых проходит оборот в цикле Кребса, получается чистый выход АТФ на 1 молекулу глюкозы, равный 2 молекулам АТФ.
3. При полном окислении глюкозы суммарно образуются 24 атома водорода в связи с процессом гликолиза и циклом лимонной кислоты, 20 из них окисляются в соответствии с хемоосмотическим механизмом (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже) с выделением 3 молекул АТФ на каждые 2 атома водорода. В итоге получается еще 30 молекул АТФ.
4. Четыре оставшихся атома водорода выделяются под влиянием дегидрогеназ и включаются в цикл хемоосмотического окисления в митохондриях помимо первой стадии, приведенной на рисунке ниже. Окисление 2 атомов водорода сопровождается получением 2 молекул АТФ, в итоге получается еще 4 молекулы АТФ.
Сложив все полученные молекулы, получим 38 молекул АТФ как максимально возможное количество при окислении 1 молекулы глюкозы до углекислого газа и воды. Следовательно, 456000 калорий могут сохраняться в виде АТФ из 686000 калорий, получаемых при полном окислении 1 грамм-молекулы глюкозы. Эффективность преобразования энергии, обеспечиваемая этим механизмом, составляет около 66%. Остальные 34% энергии преобразуются в тепловую и не могут быть использованы клетками для выполнения специфических функций.
Последовательность химических реакций, ответственных за гликолиз
Химические реакции цикла лимонной кислоты (цикла Кребса), демонстрирующие высвобождение углекислого газа и количество атомов водорода, образующиеся в этом цикле
Митохондриальный хемоосмотический механизм окислительного фосфорилирования, служащий для образования большого количества АТФ.
Показаны взаимоотношения этапов окисления и фосфорилирования на наружной и внутренней мембранах митохондрий.
ФМН — флавинмононуклеотид, FeS — белок с негемовым железом, С, C1, А, В, А3 - цитохромы, Q - кофермент убихинон
Видео схема гликолиза (этапы, реакции)
Выделение энергии из гликогена
а) Регуляция выделения энергии из запасенного гликогена. Влияние концентрации АТФ и АДФ в клетке на управление скоростью процессов гликолиза. Продолжительное высвобождение энергии из глюкозы, когда клетки не нуждаются в энергии, было бы слишком расточительным процессом. Гликолиз и последующее окисление атомов водорода постоянно контролируются в соответствии с потребностями клеток в АТФ. Этот контроль осуществляется многочисленными вариантами управляющих механизмов обратной связи в ходе химических реакций. К числу наиболее важных влияний такого рода можно отнести концентрацию АДФ и АТФ, контролирующую скорость химических реакций в ходе процессов обмена энергии.
Одним из важных путей, позволяющих АТФ управлять обменом энергии, является ингибирование фермента фосфофруктокиназы. Этот фермент обеспечивает образование фруктозо-1,6-дифосфата — одной из начальных стадий гликолиза, поэтому результирующим влиянием избытка АТФ в клетке будет торможение или даже остановка гликолиза, что, в свою очередь, приведет к торможению обмена углеводов. АДФ (равно как и АМФ) оказывает противоположное влияние на фосфофруктокиназу, существенно повышая ее активность. Когда АТФ используется тканями для энергообеспечения большинства химических реакций в клетках, это уменьшает ингибирование фермента фосфофруктокиназы, более того, его активность повышается параллельно увеличению концентрации АДФ. В результате запускаются процессы гликолиза, приводящие к восстановлению запасов АТФ в клетках.
Другой способ управления опосредован цитратами, образующимися в цикле лимонной кислоты. Избыток этих ионов существенно снижает активность фосфофруктокиназы, что не дает гликолизу опережать скорость использования пировиноградной кислоты, образующейся в результате гликолиза в цикле лимонной кислоты.
Третий способ, с помощью которого система АТФ-АДФ-АМФ может контролировать обмен углеводов и управлять выделением энергии из жиров и белков, заключается в следующем. Возвращаясь к различным химическим реакциям, служащим способом выделения энергии, мы можем заметить, что если весь имеющийся в наличии АМФ уже превращен в АТФ, дальнейшее образование АТФ становится невозможным. В результате прекращаются все процессы использования питательных веществ (глюкозы, белков и жиров) для получения энергии в виде АТФ. Лишь после использования образовавшегося АТФ в качестве источника энергии в клетках для обеспечения разнообразных физиологических функций вновь появляющиеся АДФ и АМФ запустят процессы получения энергии, в ходе которых АДФ и АМФ преобразуются в АТФ. Этот путь автоматически поддерживает сохранение определенных запасов АТФ, кроме случаев экстремальной активности клеток, например при тяжелых физических нагрузках.