Гликолиз глюкозы и высвобождение энергии. Цикл лимонной кислоты или цикл Кребса
а) Высвобождение энергии из молекулы глюкозы путем гликолиза. Полное окисление 1 грамм-молекулы глюкозы сопровождается выделением 686000 калорий энергии, при этом только 12000 калорий необходимо для образования 1 грамм-молекулы АТФ. Если бы сразу вся глюкоза окислялась до воды и углекислого газа при образовании 1 молекулы АТФ, потери энергии были бы неизбежны. К счастью, во всех клетках организма присутствуют особые белковые ферменты, обеспечивающие последовательное поэтапное расщепление молекулы глюкозы при образовании молекулы АТФ. При этом выделяемая на каждом этапе небольшими порциями энергия используется для образования АТФ, что обеспечивает образование 38 моль АТФ при окислении каждого моля глюкозы.
б) Гликолиз и образование пировиноградной кислоты. Едва ли не самый важный способ преобразования молекулы глюкозы, приводящий к высвобождению энергии, начинается процессом гликолиза. Конечные продукты гликолиза подлежат последующему окислению, что сопровождается высвобождением энергии. Гликолиз — это последовательность реакций, в результате которых одна молекула глюкозы расщепляется с образованием двух молекул пировиноградной кислоты.
Гликолиз обеспечивается 10 последовательными реакциями, представленными на рисунке. Каждый из этих этапов катализируется одним из специфических белков-ферментов. Обратите внимание, что глюкоза прежде всего превращается в фруктозо-1,6-дифосфат, а затем расщепляется на 2 молекулы, содержащие три атома углерода, глицеральдегид-3-фосфат, каждая из которых, пройдя пять дополнительных этапов, становится пировиноградной кислотой.
в) Образование АТФ во время гликолиза. При расщеплении молекулы глюкозы на большей части этапов выделяется очень небольшое количество свободной энергии, несмотря на многочисленность химических реакций, участвующих в процессе гликолиза. Однако на этапах преобразования 1,3-дифосфоглицериновой кислоты в 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфоенолпировиноградной кислоты — в пировиноградную кислоту выделяются порции энергии более 12000 калорий на моль, чем необходимо для образования молекулы АТФ, поэтому эти этапы и сопровождаются образованием АТФ. В итоге из каждого моля фруктозо-1,6-фосфата при его расщеплении до пировиноградной кислоты образуются 4 моля АТФ.
Две молекулы АТФ необходимы для фосфорилирования исходной глюкозы при образовании фруктозо-1,6-дифосфата, т.е. для обеспечения начальных этапов гликолиза, поэтому чистый выход АТФ в процессе гликолиза составляет только 2 моля АТФ на каждый моль использованной глюкозы. При этом количество энергии, запасенной в виде АТФ, эквивалентно 24000 калорий. Во время гликолиза суммарно около 56000 калорий теряется на каждый использованный моль глюкозы, поэтому в целом эффективность этого механизма в пересчете на количество связанной в форме АТФ энергии составляет всего 43%. Остальные 57% энергии теряются в виде тепла.
Последовательность химических реакций, ответственных за гликолиз
г) Превращение пировиноградной кислоты в ацетилкоэнзим А. Следующая стадия расщепления глюкозы включает два этапа превращения 2 молекул пировиноградной кислоты (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше) в 2 молекулы ацетилкоэнзима А (ацетил-КоА) в соответствии с приводимыми уравнениями:
В результате этих реакций образуются 2 молекулы углекислого газа и 4 атома водорода, а 2 остатка молекул пировиноградной кислоты связываются с коэнзимом А (производным панто-теновой кислоты) с образованием ацетил-КоА. В итоге этих превращений АТФ не образуется, но в последующем, когда 4 высвободившихся атома водорода будут окислены, образуются 6 молекул АТФ, как будет показано далее.
Видео №1: схема гликолиза (этапы, реакции)
д) Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса). Следующая стадия расщепления глюкозы получила название цикла лимонной кислоты (другое название — цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса). Этот цикл представляет собой последовательность химических реакций, в результате которых ацетил-КоА расщепляется до углекислого газа и атомов водорода. Эти реакции осуществляются в матриксе митохондрий. Атомы водорода, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, будут последовательно окисляться (что обсуждается далее) с выделением огромного количества энергии в виде АТФ.
На рисунке ниже показаны различные этапы химических реакций цикла лимонной кислоты.
Химические реакции цикла лимонной кислоты (цикла Кребса), демонстрирующие высвобождение углекислого газа и количество атомов водорода, образующиеся в этом цикле
Вещества, показанные в левой части рисунка, вступают в химические реакции, а продукты этих реакций изображены в правой части рисунка. Заметьте, что верхняя часть колонки начала химических реакций представлена щавелево-уксусной кислотойу и в конце цепи реакций в основании колонки вновь появляется щавелево-уксусная кислота.
На начальной стадии цикла лимонной кислоты ацетил-КоА взаимодействует с щавелево-уксусной кислотой, образуя лимонную кислоту. Коэнзим А отделяется от ацетил-КоА и может использоваться вновь для образования новых молекул ацетил-КоА из пировиноградной кислоты.
Ацетильная часть может использоваться, становясь составной частью молекулы лимонной кислоты. На протяжении последующих стадий цикла лимонной кислоты в реакцию вступают молекулы воды, как показано в левой части рисунка. В итоге образуются углекислый газ и атомы водорода.
Суммарный итог реакций цикла лимонной кислоты приводится на рисунке. В итоге метаболических процессов из каждой исходной молекулы глюкозы получаются 2 молекулы ацетил-КоА, вступающие в реакции цикла лимонной кислоты наряду с 6 молекулами воды. В результате образуются 4 молекулы углекислого газа, 16 атомов водорода и 2 молекулы коэнзима А. Кроме того, образуются 2 молекулы АТФ.
