Регуляция всасывания натрия и хлора в кишечнике. Секреция бикарбоната в кишечнике
а) Альдостерон значительно увеличивает всасывание натрия. При дегидратации корковое вещество надпочечников начинает секретировать большое количество альдостерона. В течение 1-3 ч альдостерон активирует ферменты и транспортные механизмы для различных видов всасывания натрия кишечным эпителием. Повышение всасывания натрия, в свою очередь, вызывает вторичное повышение всасывания ионов хлора, воды и некоторых других веществ.
Эти эффекты альдостерона особенно важны в толстой кишке, поскольку позволяют не терять натрий и хлор с фекалиями, а также обеспечивают малую потерю воды. Таким образом, альдостерон в кишечном тракте выполняет те же функции, что в почечных канальцах, где он также обеспечивает сохранение хлорида натрия и воды в организме во время дегидратации.
Всасывание натрия эпителием кишечника. Особо выделено всасывание воды путем осмоса, т.е. вода «сопровождает» натрий через эпителиальную мембрану
б) Всасывание ионов хлора в двенадцатиперстной кишке и тощей кишке. В верхних отделах тонкого кишечника ионы хлора быстро всасываются посредством диффузии, т.е. после всасывания ионов натрия химус становится электроотрицательным, а межклеточное пространство между эпителиальными клетками — электроположительным. Далее ионы хлора движутся по этому электрическому градиенту, «сопровождая» ионы натрия.
в) Всасывание ионов бикарбоната в двенадцатиперстной кишке и тощей кишке. Обычно большое количество ионов бикарбоната должно реабсорбироваться из верхних отделов тонкого кишечника, т.к. значительное количество ионов бикарбоната попадает в двенадцатиперстную кишку как с желчью, так и с секретом поджелудочной железы. Ионы бикарбоната всасываются следующим образом. Когда всасываются ионы натрия, то в просвет пищеварительной трубки в обмен на натрий секретируется умеренное количество ионов во дорода. Эти ионы водорода последовательно объединяются с ионами бикарбоната, формируя угольную кислоту (Н2СО3), которая, диссоциируя, образует воду и углекислый газ. Вода остается в составе химуса в кишечнике, а углекислый газ легко всасывается в кровь и впоследствии выходит через легкие. Этот процесс называют активным всасыванием ионов бикарбоната. Аналогичный механизм происходит в почечных канальцах.
г) Секреция ионов бикарбоната в подвздошной кишке и толстом кишечнике. Одновременное всасывание ионов хлора. Поверхность ворсинок эпителиальных клеток в подвздошной кишке такая же, как и во всем толстом кишечнике, и имеет определенную способность секретировать ионы бикарбоната в обмен на всасывание ионов хлора. Это важно, т.к. позволяет щелочным ионам бикарбоната нейтрализовать кислые продукты, выделяемые бактериями толстого кишечника.
д) Экстремальная секреция ионов хлора, натрия и воды эпителием толстого кишечника при некоторых видах диареи. Глубоко в пространстве между кишечными эпителиальными складками находятся неразвитые эпителиальные клетки, которые непрерывно делятся, формируя новые эпителиальные клетки. Они последовательно распределяются снаружи по внутренней поверхности кишечника. В глубине складок эпителиальные клетки секретируют в просвет кишечника NaCl и воду. Эта секреция сочетается с реабсорбцией, которая осуществляется более старыми эпителиальными клетками, находящимися вне складок. Таким образом обеспечивается перемещение воды при всасывании кишечного содержимого.
Токсины холеры и некоторые другие виды бактерий, вызывающие диарею, могут настолько стимулировать клетки в складках кишечника, что их секреция становится гораздо интенсивнее, чем возможности реабсорбции. При этом диарея обусловливает ежедневную потерю у человека 5-10 л воды и хлорида натрия, что может привести к его гибели в течение 1-5 сут.
Чрезмерная секреция, вызванная диареей, происходит из-за вхождения субъединицы холерного токсина в эпителиальную клетку. Это стимулирует образование дополнительного количества циклического аденозинмонофосфата, который открывает огромное число хлорных каналов, позволяя ионам хлора быстро выходить из клетки в кишечные крипты. В свою очередь, это активирует натриевый насос, который выкачивает ионы натрия из клетки в просвет крипт вместе с ионами хлора. В итоге по законам осмоса избыток хлорида натрия вызывает быстрое движение воды из крови в полость кишечника. Эта жидкость заодно вымывает большинство бактерий (это ценно в борьбе с заболеванием), но следует помнить, что большая потеря жидкости может привести к летальному исходу из-за значительной дегидратации. В большинстве случаев жизнь больного холерой может быть спасена приемом большого количества раствора хлорида натрия.
е) Всасывание других ионов. Ионы кальция активно всасываются в кровь, особенно из двенадцатиперстной кишки, а количество всасываемых ионов кальция очень точно контролируется потребностью в снабжении организма кальцием. Одним из важных факторов, контролирующих всасывание кальция, является паратиреоидный гормон, вырабатываемый паращитовидными железами, а другим фактором служит витамин D. Паратиреоидный гормон активирует витамин D, а активированный витамин D, в свою очередь, значительно увеличивает всасывание кальция.
Ионы железа также активно всасываются из тонкого кишечника. Принципы и регуляция всасывания железа соответствуют потребностям организма в железе, особенно для создания гемоглобина.
Калий, магний, фосфат и, вероятно, другие ионы также могут активно всасываться через слизистую кишечника. Одновалентные ионы всасываются с легкостью и в больших количествах, а двухвалентные ионы всасываются в небольших количествах. Например, самое большое всасывание ионов кальция составляет 1/50 от всасывания ионов натрия. К счастью, организму ежедневно требуется только небольшое количество двухвалентных ионов.
