Физиология всасывания в кишечнике. Всасывающая поверхность тонкой кишки
а) Основные принципы гастроинтестинального всасывания. Вероятно, читатель уже знаком с основными принципами транспорта веществ через клеточную мембрану. В следующей статье представлены примеры специального использования этого транспортного процесса во время желудочно-кишечного всасывания.
б) Анатомические основы всасывания. Общее количество жидкости, которое ежесуточно всасывает кишечник, эквивалентно сумме потребляемой жидкости (около 1,5 л) плюс количество выделяемых желудочно-кишечных секретов (около 7 л), что в сумме составляет от 8 до 9 л. Около 1,5 л этой жидкости всасывается в тонком кишечнике и только 1,5 л проходит ежедневно через илеоцекальный клапан в толстый кишечник.
Всасывание в желудке очень ограничено из-за отсутствия нужного типа ворсинок с характерной всасывающей мембраной, а также из-за плотных контактов между эпителиальными клетками. В небольших количествах могут всасываться только некоторые высокожирорастворимые вещества (алкоголь и отдельные лекарства, например аспирин).
в) Всасывательная поверхность ворсинок слизистой тонкого кишечника. На рисунке ниже показана всасывательная поверхность слизистой тонкого кишечника и продемонстрированы множественные складки, которые обозначены как близкорасположенные маленькие складки (или складки Керкринга). Складки увеличивают область всасывательной поверхности слизистой в 3 раза. Почти на всем протяжении кишечника они расположены кругообразно и особенно хорошо развиты в двенадцатиперстной и тощей кишках, где обычно выступают в просвет на 8 мм.
Функциональная организация ворсинок.
А. Продольный разрез.
Б. Поперечный разрез, показывающий основание мембраны под эпителиальными клетками и щеточную каемку в других окончаниях этих клеток
Также на всем протяжении эпителиальной поверхности тонкого кишечника вниз по направлению к илеоцекальному клапану расположены маленькие ворсинки. Они выступают над поверхностью слизистой на 1 мм (для облегчения понимания просим вас изучить рисунки выше). Ворсинки верхнего отдела тонкого кишечника расположены так тесно друг к другу, что в большинстве областей они соприкасаются, а в дистальном отделе тонкого кишечника ворсинки размещены менее плотно. Наличие ворсинок на слизистой поверхности позволяет увеличивать общую всасывательную поверхность более чем в 10 раз.
Каждая ворсинка каждой кишечной эпителиальной клетки содержит щеточную каемку, состоящую из 1000 микроворсинок шириной 1 мкм и диаметром 0,1 мкм, которые выступают в кишечный химус. Это повышает поверхность соприкосновения с кишечным содержимым более чем 20 раз. Электронно-микрограмма этих микроворсинок показана на рисунке ниже.
Щеточная каемка гастроинтестинальной эпителиальной клетки, на которой видны пиноцитозный пузырек, митохондрии и эндоплазматический ретикулум, расположенные непосредственно под щеточной каемкой
Таким образом, комбинация складок Керкринга, ворсинок и микроворсинок увеличивает общую всасывающую поверхность слизистой, вероятно, в 1000 раз, делая поверхность тонкого кишечника равной 250 м или более, соизмеримой с поверхностью теннисного корта.
На рисунке выше представлен продольный разрез общего строения ворсинки, где подчеркивается:
(1) выгодное расположение сосудистой системы для всасывания жидкости и растворенных веществ в портальный кровоток;
(2) расположение центрального млечного лимфатического сосуда для всасывания в лимфу.
На рисунках выше показан поперечный разрез ворсинки и множество пиноцитозных пузырьков, которые являются участками складчатой мембраны энтероцита, формирующей пузырьки с всосавшейся и включенной в них жидкостью. Посредством пиноцитоза всасывается небольшое количество веществ.
От тела эпителиальной клетки в каждую микроворсинку щеточной каемки простираются многочисленные актиновые нити, которые ритмически сокращаются, вызывая продолжительные движения микроворсинок, постоянно сохраняя их доступными для новых порций кишечной жидкости.
