Основными железами слюноотделения являются околоушные, подчелюстные и подъязычные, в дополнение к ним имеется большое количество малых щечных желез. Дневная секреция слюны в норме варьирует между 800 и 1500 мл со средним значением в 1000 мл (для облегчения понимания просим вас изучить таблицу ниже).
Слюна включает два основных вида секрета:
(1) серозный секрет, содержащий птиалин (амилазу), который является ферментом для переваривания крахмала;
(2) слизистый секрет, содержащий муцин для смазывания и защиты поверхности.
Околоушные железы продуцируют практически полностью серозный тип секрета, в то время как подчелюстные и подъязычные железы выделяют оба типа секрета: и серозный, и слизистый. Щечные железы секретируют только слизь. Слюна имеет рН между 6,0 и 7,0, что наиболее благоприятно для переваривающей активности птиалина.
а) Секреция ионов. Слюна содержит большое количество калия и ионов бикарбоната, а концентрация как ионов натрия, так и ионов хлора в слюне в несколько раз меньше, чем в плазме. Эти особенности концентрации ионов в слюне можно понять, основываясь на следующем объяснении механизмов секреции слюны.
Качество слюны и ее состав при нестимулированной секреции
(стимуляция вызывает существенное увеличение доли секреции околоушной слюнной железы).
На рисунке ниже показана секреция слюны подчелюстной железой, которая является типичной сложной железой и содержит ацинусы и слюнные протоки.
Формирование и секреция слюны подчелюстной слюнной железой
Секреция слюны — это двухэтапный процесс: на первом этапе задействованы ацинусы, на втором — слюнные протоки. Ацинусы секретируют первичный секрет, который содержит птиалин и/или слизь в растворе с концентрацией ионов, не сильно отличающейся от концентрации ионов в типичной внеклеточной жидкости. По мере прохождения первичного секрета по протокам происходят два больших активных транспортных процесса, которые значительно изменяют ионный состав жидкости в слюне.
Во-первых, ионы натрия активно реабсорбируются всеми слюнными протоками, а ионы калия активно секретируются в обмен на натрий, поэтому концентрация ионов натрия в слюне значительно уменьшается, в то время как концентрация ионов калия увеличивается. Однако реабсорбция натрия преобладает над секрецией калия; это, в свою очередь, способствует тому, что ионы хлора реабсорбируются пассивно. Таким образом, концентрация ионов хлора в слюнной жидкости падает до очень низких значений соразмерно с уменьшением концентрации ионов натрия в протоках.
Во-вторых, ионы бикарбоната секретируются эпителием протоков в просвет протока. Отчасти это вызвано пассивным обменом ионов бикарбоната на ионы хлора, а частично это может быть результатом активного процесса секреции.
В итоге этих транспортных процессов концентрация ионов натрия и хлора в слюне составляет в состоянии покоя лишь около 15 мэкв/л для каждого, что составляет приблизительно 1/7-1/10 их концентрации в плазме. Напротив, концентрация ионов калия оказывается равной около 30 мэкв/л, что в 7 раз превышает концентрацию в плазме, а содержание ионов бикарбоната составляет от 50 до 70 мэкв/л, что приблизительно в 2-3 раза выше, чем в плазме.
Во время максимальной саливации концентрация ионов в слюне значительно изменяется из-за того, что скорость образования первичного секрета ацинусами может увеличиваться в 20 раз. Затем этот секрет протекает через протоки так стремительно, что изменение состава секрета в протоках значительно редуцируется, поэтому когда выделяется обильное количество слюны, концентрация хлорида натрия составляет лишь 1/2 или 2/3 содержания его в плазме, а концентрация калия увеличивается лишь в 4 раза по сравнению с плазмой.
