Секреция воды и электролитов в ЖКТ. Физиология слизи желудочно-кишечного тракта
а) Основной механизм секреции железистыми клетками. Секреция органических веществ. Основные механизмы, благодаря которым железистые клетки функционируют, неизвестны, но экспериментальные данные указывают на следующие принципы секреции (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).
Типичная работа железистых клеток для формирования и секреции ферментов и других секреторных веществ
1. Питательные вещества, необходимые для появления секреции, должны вначале диффундировать или активно транспортироваться кровью в капилляры основания железистой клетки.
2. Большое количество митохондрий, находящихся внутри железистой клетки возле ее основания, используют энергию окисления для получения АТФ.
3. Затем энергия АТФ наряду с необходимыми компонентами питательных веществ используется для синтеза органических секреторных веществ. Этот синтез осуществляется практически полностью в эндоплазматическом ре-тикулуме и комплексе Голъджи железистой клетки. Рибосомы, прикрепленные к ретику-луму, ответственны за построение секретиру-емых белков.
4. Секреторные материалы транспортируются через канальцы эндоплазматического рети-кулума, проходя приблизительно за 20 мин весь путь к пузырькам комплекса Гольджи.
5. В комплексе Гольджи материалы модифицируются, суммируются, концентрируются и высвобождаются в цитоплазму в форме секреторных пузырьков, которые запасаются на апикальном конце секреторной клетки.
6. Эти пузырьки сохраняются до тех пор, пока нервные или гуморальные сигналы не приведут к выталкиванию содержимого пузырьков через поверхность клетки. Вероятно, это происходит следующим образом: управляющий сигнал вначале увеличивает проницаемость клеточной мембраны для ионов кальция, и кальций поступает в клетку. Кальций, в свою очередь, обусловливает встраивание большого количества пузырьков в апикальную поверхность клеточной мембраны. Затем апикальная клеточная мембрана лопается, высвобождая содержимое пузырьков наружу. Этот процесс называют экзоцитозом.
б) Секреция воды и электролитов. Вторая задача железистой клетки — секреция достаточного количества воды и электролитов для сопровождения выделяемых органических веществ. Далее приведен предполагаемый способ, при котором нервная стимуляция приводит к выведению большого количества воды и соли из железистых клеток, вымывая одновременно и органические вещества.
1. Нервная стимуляция оказывает специфический эффект на базальную клеточную мембрану, который выражается в появлении активного транспорта ионов хлора внутрь клетки.
2. В результате происходит увеличение электроотрицательности внутри клетки, вызванное избытком отрицательно заряженных ионов хлора внутри клетки. Это вынуждает положительные ионы, такие как ионы натрия, двигаться через клеточную мембрану внутрь клетки.
3. Далее избыток отрицательных и положительных ионов внутри клетки создает осмотические силы, которые способствуют входу воды в клетку, увеличивая таким образом клеточный объем (разбухание клетки) и гидростатическое давление внутри клетки.
4. Повышение давления в клетке приводит к открытию секреторной границы клетки, вызывая выход воды, электролитов и органических веществ из секреторного края железистой клетки.
В пользу этой схемы секреторных процессов свидетельствуют следующие факты. Во-первых, нервные окончания в железистых клетках расположены точно на основании клеток. Во-вторых, микроэлектродные исследования показывают наличие электрического мембранного потенциала на ее основании между 30 и 40 мВ с отрицательным знаком внутри и положительным — снаружи. Парасимпатическая стимуляция увеличивает величину поляризации на 10-20 мВ, делая ее более отрицательной по сравнению с нормой.
Это увеличение мембранного потенциала длится в течение 1 сек или более после поступления нервного сигнала и обусловлено движением отрицательных ионов (по-видимому, ионов хлора) через мембрану во внутреннее пространство клетки, приводя таким образом к секреции.
Хотя этот механизм секреции — частично теоретический, он объясняет, каким образом нервные импульсы могут регулировать секрецию. Гормоны, действующие на клеточную мембрану, также способны, по-видимому, привести к таким же результатам секреции, как и при нервной стимуляции.
Смазывание и защитные свойства слизи. Значимость слизи для желудочнокишечного тракта
Слизь — это вязкий секрет, состоящий в основном из воды, электролитов и смеси нескольких гликопротеинов, которые, в свою очередь, состоят из сложных полисахаридов, связанных с гораздо меньшим количеством белка. Слизь в разных частях желудочно-кишечного тракта немного отличается, но везде имеет определенные свойства, которые делают ее превосходной смазкой и защитой для стенки кишки.
Во-первых, слизь обладает адгезивными свойствами, которые позволяют ей плотно прилипать к пище или иным частицам и в виде тонкой пленки распределяться по поверхности.
Во-вторых, она имеет достаточную консистенцию, чтобы покрывать стенку кишки и предотвращать непосредственный контакт большинства пищевых частиц со слизистой.
В-третьих, слизь обладает низкой устойчивостью к слипанию, таким образом частицы без труда могут скользить по эпителию.
В-четвертых, слизь вызывает прилипание фекальных частиц одна к другой, формируя каловые массы, которые изгоняются во время кишечной перистальтики.
В-пятых, слизь весьма устойчива к перевариванию желудочно-кишечными ферментами. В-шестых, гликопротеины слизи имеют амфотерные свойства.
Это значит, что они способны к буферизации небольшого количества как кислот, так и щелочей. Слизь часто содержит умеренные количества ионов бикарбоната, которые специфически нейтрализуют кислоту.
Таким образом, слизь обладает свойством облегчать слипание пищи по всему пищеварительному тракту и предотвращает нарушение целостности или химическое повреждение эпителия. Когда выделение слюны слюнными железами нарушается, человеку становится трудно глотать большие куски пищи, даже если запивать их большим количеством воды.
