Регуляция глоточной фазы глотания. Пищеводная фаза глотания
а) Нервная стимуляция глоточной фазы глотания. Задняя область зева и глотки, где возникает глоточная фаза, имеет высокую тактильную чувствительность, особенно в области тонзиллярного свода. Импульсы от этих зон проводятся по чувствительным волокнам тройничного и языкоглоточного нервов в продолговатый мозг. Эти нервы тесно связаны с солитарным трактом, который преимущественно получает все чувствительные импульсы из полости рта.
Следующая фаза акта глотания рефлекторно инициируется упорядоченным последовательным возбуждением нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга и незначительной частью нейронов варолиевого моста. Последовательность элементов глотательного рефлекса остается постоянной от одного акта глотания к другому, и время полного цикла также остается постоянным.
Область нейрональной активности продолговатого мозга и в меньшей степени — варолиевого моста, контролирующая глотание, носит общее название центра глотания.
Из центра глотания моторные импульсы проводятся в глотку и верхнюю часть пищевода один за другим посредством V, IX, X и XII пар черепных нервов и даже несколькими верхнешейными нервами.
Суммируя сказанное, можно сделать вывод, что глоточная фаза является исключительно рефлекторным актом. В основном ее вызывает произвольное продвижение пищи к заднему отделу полости рта, который, в свою очередь, рефлекторно стимулируют глоточные чувствительные рецепторы, вызывая глотательный рефлекс.
Механизм глотания
б) Влияние глоточной фазы на дыхание. Полная глоточная фаза обычно занимает менее 6 сек, прерывая таким образом дыхание всего на долю обычного дыхательного цикла. Центр глотания в процессе глотания особым образом приостанавливает деятельность дыхательного центра продолговатого мозга, останавливая дыхание в любой фазе его цикла, позволяя продолжаться процессу глотания. Даже когда человек разговаривает, глотание прерывает дыхание на такое короткое время, что это едва ощутимо.
в) Пищеводная фаза глотания. Назначение пищевода, прежде всего, заключается в быстром проведении пищи из глотки в желудок; его движения организованы специально для осуществления этой функции.
В пищеводе можно наблюдать два типа перистальтических движений: первичную перистальтику и вторичную перистальтику. Первичная перистальтика является простым продолжением перистальтических волн, которые начинаются в глотке и распространяются по пищеводу во время пищеводной фазы глотания. Эти волны проходят все расстояние от глотки до желудка за 8-10 сек.
Пища, проглоченная человеком сидя или стоя, обычно достигает нижнего конца пищевода быстрее, чем сами перистальтические волны, а именно за 5-8 сек, из-за добавочного влияния силы тяжести, тянущей пищу вниз.
Если первичным перистальтическим волнам не удается доставить в желудок всю пищу, поступившую в пищевод, то в результате растяжения пищевода задержавшейся пищей появляются вторичные перистальтические волны, эти волны продолжаются до тех пор, пока вся пища не окажется в желудке. Вторичные перистальтические волны вызываются частично нервными внутренними контурами энтеральной нервной системы и частично рефлексами, которые возникают в глотке и далее проводятся вверх по афферентным волокнам блуждающего нерва к продолговатому мозгу и обратно к пищеводу по эфферентным волокнам языкоглоточного и блуждающего нервов.
Мускулатура глотки и верхней трети пищевода состоит из поперечнополосатой мускулатуры. Таким образом, перистальтические волны в этих областях контролируются импульсами соматических нервов, идущих в составе языкоглоточного и блуждающего нервов. Нижние две трети пищевода представлены гладкой мышцей, и эта часть пищевода строго контролируется блуждающим нервом совместно с миоэнтеральной (межмышечной) нервной системой пищевода.
После перерезки блуждающего нерва миоэнтеральная нервная система пищевода становится способной к возбуждению через несколько дней, это приводит к появлению стойких вторичных перистальтических волн без участия вагального рефлекса. Следовательно, после паралича рефлекторного центра глотания пища, доставляемая в пищевод посредством зонда, без труда попадет в желудок.
