а) Афферентные чувствительные нервные волокна кишечника. Кишечник иннервируют многие афферентные нервные волокна. Тела некоторых из них расположены в самой энтеральной нервной системе, а тела других — в спинальных ганглиях задних корешков спинного мозга. Эти чувствительные нервы могут быть активированы:
(1) раздражением слизистой кишечника;
(2) чрезмерным растяжением кишечника;
(3) наличием специфических химических веществ в кишечнике. Сигналы, передаваемые по волокнам, могут вызывать как возбуждение, так и торможение моторной и/или секреторной активности кишечника.
Кроме того, другие сенсорные сигналы из кишечника поступают на всем его протяжении к многочисленным областям спинного мозга и мозгового ствола.
Например, более 80% волокон блуждающего нерва являются чувствительными, а не двигательными. Эти афферентные волокна посылают сенсорные сигналы из желудочно-кишечного тракта в ствол мозга, который, в свою очередь, вызывает вагусные рефлекторные ответы желудочно-кишечного тракта с целью регуляции его функций.
Нервная регуляция стенки пищеварительной трубки, показывающая:
(1) межмышечное и подслизистое сплетения (черные линии);
(2) внешний контроль этих сплетений осуществляется симпатической и парасимпатической нервными системами (красные линии);
(3) чувствительные волокна, исходящие из кишечного эпителия стенки пищеварительной трубки, входят в энтеральное сплетение и далее идут к превертебральным ганглиям спинного мозга и непосредственно в спинной мозг и ствол мозга (пунктирные линии)
Желудочно-кишечные рефлексы
Анатомическое расположение энтеральной нервной системы и ее связь с симпатической и парасимпатической системами позволяют осуществлять три типа гастроинтестинальных рефлексов, необходимых для контроля за работой желудочно-кишечного тракта.
1. Рефлексы, которые целиком реализуются энтеральной нервной системой внутри стенки кишки. Эти рефлексы регулируют основную часть желудочно-кишечной секреции, перистальтики, сократительной активности для перемешивания, местные угнетающие эффекты и др.
2. Рефлексы, дуги которых замыкаются в превертебральных симпатических ганглиях. Они осуществляются в пределах желудочно-кишечного тракта. Эти рефлексы передают сигналы на значительные расстояния из одной области желудочно-кишечного тракта в другую. Например, сигналы из желудка являются причиной эвакуации из толстого кишечника (гастроободочный рефлекс), сигналы из толстого и тонкого кишечников угнетают двигательную и секреторную активность желудка (энтерогастралъный рефлекс), рефлексы из толстой кишки тормозят эвакуацию содержимого подвздошной кишки в толстый кишечник (ободочно-подвздошный рефлекс).
3. Рефлексы, дуги которых замыкаются в спинном и головном мозге. Они включают:
(1) рефлексы из желудка и двенадцатиперстной кишки с участием ствола головного мозга. Проводящим путем служит блуждающий нерв, который контролирует моторную и секреторную активности желудка;
(2) болевые рефлексы, вызывающие полное угнетение деятельности всего пищеварительного тракта;
(3) рефлекс дефекации, дуга которого начинается из толстой кишки и прямой кишки, поступает в спинной мозг и возвращается обратно, вызывая значительное сокращение мышц толстой кишки и прямой кишки, а также напряжение брюшных мышц, необходимых для дефекации.
