Энтеральная нервная система. Межмышечное и подслизистое сплетение
а) Нервный контроль функций желудочно-кишечного тракта. Энтеральная нервная система. Желудочно-кишечный тракт имеет собственную нервную систему, которую называют энтеральной нервной системой. Она располагается в стенке кишечника, начинаясь в пищеводе, и простирается до ануса. Количество нейронов в энтеральной нервной системе составляет приблизительно 100 млн, что почти соответствует количеству нейронов спинного мозга. Высокоразвитая энтеральная нервная система особенно важна в регуляции гастроинтестинальной двигательной и секреторной активности.
Энтеральная нервная система состоит в основном из двух сплетений (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже):
(1) наружное сплетение, которое располагается между продольной и кольцевой мышечными слоями; его называют межмышечным сплетением, или сплетением Ауэрбаха;
(2) внутреннее сплетение, которое располагается в подслизистом слое; его называют подслизистым сплетением, или сплетением Мейсснера.
Нервная регуляция стенки пищеварительной трубки, показывающая:
(1) межмышечное и подслизистое сплетения (черные линии);
(2) внешний контроль этих сплетений осуществляется симпатической и парасимпатической нервными системами (красные линии);
(3) чувствительные волокна, исходящие из кишечного эпителия стенки пищеварительной трубки, входят в энтеральное сплетение и далее идут к превертебральным ганглиям спинного мозга и непосредственно в спинной мозг и ствол мозга (пунктирные линии)
Контакты внутри и между этими двумя нервными сплетениями показаны на рисунке выше.
Сплетение Ауэрбаха контролирует в основном двигательную активность, а сплетение Мейсснера отвечает за секрецию в желудочно-кишечном тракте и местный кровоток.
На рисунке выше особо отмечены внешние симпатические и парасимпатические волокна, которые соединяются как с межмышечным, так и с подслизистым сплетениями. Несмотря на то, что энтеральная нервная система может функционировать самостоятельно, независимо от этих внешних нервных влияний, стимуляция симпатической и парасимпатической систем может значительно усиливать или ослаблять кишечные функции, что будет изложено далее.
На рисунке выше показаны окончания чувствительных нейронов, которые берут начало в эпителии или стенке кишечника желудочно-кишечного тракта и посылают афферентные волокна к обоим сплетениям энтеральной нервной системы и к (1) превертебральным ганглиям симпатической нервной системы, (2) спинному мозгу, (3) к стволу мозга в составе блуждающего нерва. Эти чувствительные нервы вызывают как местные рефлексы внутри кишечной стенки, так и другие рефлексы, реализуемые через превертебральные ганглии или базальные области мозга.
б) Различия между межмышечным и подслизистым сплетениями. Межмышечное сплетение состоит преимущественно из линейных цепей соединенных между собой нейронов, которые тянутся по всему желудочно-кишечному тракту. Отрезок такой цепи показан на рисунке выше.
Межмышечное сплетение располагается между продольными и круговыми слоями гладкомышечных клеток на всем протяжении стенки кишечника и обеспечивает контроль мышечной активности по всей длине кишечника. Основными эффектами стимуляции этого сплетения являются:
(1) повышение тонических сокращений, или «тонуса» кишечной стенки;
(2) повышение интенсивности ритмических сокращений;
(3) небольшое повышение частоты ритма сокращений;
(4) повышение скорости распространения волн возбуждения вдоль стенки кишечника, которые вызывают более быстрые движения перистальтических волн кишечника.
Межмышечное сплетение не должно рассматриваться как целиком возбуждающее, т.к. некоторые из его нейронов являются тормозящими, поскольку их волокна секретируют тормозной медиатор, возможно, вазоактивный интестинальный пептид или какой-то другой тормозной пептид. Возникшие ингибирующие сигналы особенно важны для торможения активности некоторых кишечных сфинктеров, задерживающих продвижение пищи по гастроинтестинальному тракту. Примером может служить пилорический сфинктер, контролирующий опорожнение желудка в двенадцатиперстную кишку, и сфинктер илеоцекального клапана, который регулирует опорожнение тонкой кишки в слепую кишку.
Подслизистое сплетение в отличие от межмышечного сплетения осуществляет главным образом контроль за деятельностью определенного короткого сегмента кишки в пределах внутренней стенки. Так, например, многие афферентные сигналы берут начало в гастроинтестинальном эпителии и затем объединяются в подслизистом сплетении, чтобы скоординировать локальную кишечную секрецию, местное всасывание и локальное сокращение мышечных клеток подслизистого слоя, которые вызывают различную степень образования складок в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта.
