Гладкие мышцы желудочно-кишечного тракта. Виды сокращения мышц желудочно-кишечного тракта
а) Электрическая активность гастроинтестинальных гладких мышц. В результате собственной медленной электрической активности, распространяющейся вдоль мембран мышечных волокон, происходит почти непрерывное возбуждение гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта. Эта активность имеет два основных типа электрических волн:
(1) медленные волны;
(2) распространяющийся потенциал.
Мембранный потенциал гладкой кишечной мускулатуры кишечника. Отмечены медленные волны, спайковые потенциалы, общая деполяризация и гиперполяризация. Все это происходит в результате различных физиологических состояний кишечника
Величина мембранного потенциала покоя гладкой мышцы пищеварительной системы может колебаться, и это имеет важное значение в управлении моторной активностью желудочно-кишечного тракта.
б) Медленные волны. В большинстве случаев сокращение желудка и кишечника происходят ритмично, и этот ритм устанавливается в основном частотой так называемых медленных волн мембранного потенциала гладкой мускулатуры. Эти волны, показанные на рис. 62-3, не являются потенциалами действия. Они представляют собой медленные волнообразные изменения мембранного потенциала покоя.
Их интенсивность обычно колеблется между 5 и 15 мВ, а частота их возникновения в различных отделах желудочно-кишечного тракта человека варьирует от 3 до 12 в минуту: около 3 — в теле желудка, до 12 — в двенадцатиперстной кишке и 8-9 — в конечной части подвздошной кишки. Следовательно, частота сокращений тела желудка составляет обычно около 3 сокращений в минуту, двенадцатиперстной кишки — приблизительно 12 в минуту, подвздошной кишки — 8-9 в минуту.
Конкретные причины появления медленных волн до конца не установлены. Возможно, они возникают в результате действий комплекса взаимных влияний между клетками гладкой мускулатуры и специальных клеток, называемых интерстициальными клетками Кахаля, которые, по-видимому, являются электрическими пейсмекерами для гладкомышечных клеток. Эти интерстициальные клетки формируют сеть и расположены между слоями гладких мышц. Они сообщаются с гладкой мускулатурой посредством синаптических контактов.
В интерстициальных клетках Кахаля благодаря уникальным ионным каналам, которые периодически открываются и генерируют входящий (пейсмекерный) ток, происходят циклические изменения величины мембранного потенциала — т.е. генерация медленных волн.
Медленные волны обычно не вызывают сокращений гладкой мускулатуры в большинстве отделов желудочно-кишечного тракта, за исключением желудка. Вместо этого они вызывают в основном появление ритмических спайков, которые, в свою очередь, вызывают мышечное сокращение.
в) Спайковые потенциалы. Спайковые потенциалы действуют как потенциалы действия. Это происходит автоматически, когда мембранный потенциал покоя гладкомышечной клетки становится более положительным и составляет -40 мВ (обычное значение для мембранного потенциала покоя волокон гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта колеблется от -50 до -60 мВ).
На рисунке выше показано, что каждый раз, когда пик медленных волн на время достигает отметки -40 мВ и выше, появляются спайковые потенциалы.
Чем выше поднимаются медленные волны, тем с большей частотой возникают спайковые потенциалы; обычно они варьирует между 1 и 10 спайками в секунду. Спайковый потенциал в мышцах желудочно-кишечного тракта длится в 10-40 раз дольше, чем потенциал действия в крупных нервных волокнах. Каждый потенциал действия пищеварительной системы длится от 10 до 20 мсек.
Другое важное отличие между потенциалами действия гладкой мускулатуры кишечника и потенциалами действия нервных волокон заключается в механизме их возникновения. В нервном волокне потенциал действия возникает в результате стремительного проникновения ионов натрия через натриевые каналы во внутреннюю среду волокна.
В гладкой мускулатуре кишечника каналы, отвечающие за потенциал действия, несколько иные: они позволяют проходить в основном большому количеству ионов кальция и небольшому количеству ионов натрия. Их называют кальций-натриевыми каналами. Эти каналы открываются и закрываются гораздо медленнее, чем быстрые натриевые каналы нервных волокон. Медленная скорость закрытия и открытия кальций-натриевых каналов является причиной большой продолжительности потенциала действия. Движение большого количества ионов кальция во внутреннюю среду мышечного волокна во время потенциала действия также играет особую роль в сокращении мышечных волокон, о чем было сказано ранее.