Симпатический и парасимпатический тонус. Потеря тонуса автономной нервной системы
а) Отношение частоты стимуляции к степени симпатического и парасимпатического влияния. Отличительной особенностью автономной нервной системы в сравнении со скелетной (соматической) нервной системой является факт, что для полной активации вегетативных эффекторов требуется лишь небольшая частота стимуляции. В целом достаточно одного нервного импульса в секунду, чтобы поддержать нормальный симпатический или парасимпатический эффект, а полная активация происходит, когда нервные волокна разряжаются с частотой 10-20 имп/сек. Для сравнения: полная активация соматической нервной системы осуществляется при частоте 50-500 имп/сек или более.
Симпатическая нервная система. Черные пунктирные линии слева представляют постганглионарные волокна в серых соединительных ветвях, идущие от симпатических цепочек в спинальные нервы для иннервации кровеносных сосудов, потовых желез и мышц, поднимающих волосы (пилоэректоры)
б) Симпатический и парасимпатический тонус. В норме симпатическая и парасимпатическая системы постоянно активны, и их базальные уровни активности известны как симпатический тонус и парасимпатический тонус, соответственно.
Значение тонуса состоит в том, что он позволяет одиночной нервной системе как увеличивать, так и снижать активность стимулируемого органа. Например, симпатический тонус в норме держит почти все системные артериолы суженными примерно наполовину от их максимального диаметра. При увеличении степени симпатической стимуляции выше нормы эти сосуды могут сужаться еще больше; наоборот, при снижении стимуляции ниже нормы артериолы могут расширяться. При отсутствии постоянного фонового тонуса симпатическая стимуляции вела бы лишь к сужению сосудов и никогда — к их расширению.
Другим интересным примером тонуса является фоновый парасимпатический тонус в желудочно-кишечном тракте. Хирургическое удаление парасимпатического снабжения большей части кишечника путем перерезки блуждающих нервов может вызвать тяжелую и длительную атонию желудка и кишечника. Вследствие этого блокируется значительная часть нормального продвижения содержимого вперед с последующим развитием серьезного запора. Этот пример демонстрирует большое значение наличия нормального парасимпатического тонуса пищеварительного тракта для его функции. Тонус может снижаться, что тормозит моторику желудочно-кишечного тракта, или повышаться, способствуя увеличению активности пищеварительного тракта.
в) Тонус, связанный с базальной секрецией адреналина и норадреналина мозговым веществом надпочечников. В покое мозговое вещество надпочечников в норме секретирует примерно 0,2 мкг/кг/мин адреналина и примерно 0,05 мкг/кг/мин норадреналина. Эти количества значительны, поскольку их достаточно, чтобы поддерживать почти нормальный уровень кровяного давления, даже если все прямые симпатические пути к сердечно-сосудистой системе удаляют. Следовательно, многое из общего тонуса симпатической нервной системы является результатом базальной секреции адреналина или норадреналина в дополнение к тонусу, возникающему в результате прямой симпатической стимуляции.
Влияние симпатэктомии на кровоток в руке и изменение кровотока в ответ на введение тест-дозы норадреналина до и после симпатэктомии. В последнем случае выявляется гиперчувствительность сосудистого русла к норадреналину
г) Результат потери симпатического и парасимпатического тонуса после денервации. Сразу после перерезки симпатических и парасимпатических нервов иннервируемый ими орган лишается тонического влияния этих нервов. Например, перерезка симпатических нервов через 5-30 сек ведет к практически максимальному их расширению. Однако в течение нескольких минут, часов, дней или недель возрастает собственный тонус гладких мышц сосудов, т.е. происходит усиление их сокращения, связанное не с симпатической стимуляцией, а с химическими адаптациями в самих гладкомышечных волокнах. Этот собственный тонус в итоге восстанавливает почти нормальное суженное состояние сосудов.
Практически то же происходит в большинстве других органов в случае потери симпатического или парасимпатического тонуса. Это значит, что вскоре развивается внутренняя компенсация, возвращающая функцию органа практически к норме. Однако в парасимпатической системе для компенсации иногда требуется много месяцев. Например, потеря парасимпатического тонуса по отношению к сердцу после перерезки сердечных ветвей блуждающих нервов увеличивает частоту сокращений сердца у собаки до 160 уд/мин, и это повышение частоты будет отмечаться еще в течение 6 мес.
