Холинергические и адренергические волокна. Механизмы секреции медиаторов нервной системы
а) Основные характеристики симпатической и парасимпатическом функции. Холинергические и адренергические волокна. Секреция ацетилхолина и норадреналина. Симпатические и парасимпатические нервные волокна секретируют в основном один из двух синаптических медиаторов — ацетилхолин или норадреналин. Волокна, секретирующие ацетилхолин, называют холинергическими, волокна, секретирующие норадреналин, называют адренергическими (термин, происходящий от адреналина, — альтернатива эпинефрину).
Все преганглионарные нейроны (и симпатической, и парасимпатической нервных систем) являются холинергическими. Ацетилхолин или подобные ему вещества при действии их на ганглии возбуждают симпатические и парасимпатические постганглионарные нейроны. Все или почти все постганглионарные нейроны парасимпатической системы — также холинергические. С другой стороны, большинство постганглионарных симпатических нейронов являются адренергическими.
Однако постганглионарные симпатические нервные волокна, идущие к потовым железам, мышцам, поднимающим волосы, и к очень небольшому числу кровеносных сосудов, являются холинергическими.
Таким образом, нервные окончания парасимпатической системы все или практически все секретируют ацетилхолин. Почти все симпатические терминали секретируют норадреналин, но немногие из них секретируют ацетилхолин. Эти вещества при введении их в кровь, в свою очередь, действуют на разные органы, вызывая соответствующие парасимпатические или симпатические эффекты, поэтому ацетилхолин называют парасимпатическим медиатором, а норадреналин — симпатическим медиатором.
Далее представлены молекулярные структуры ацетилхолина и норадреналина.
б) Механизмы секреции медиаторов и последующего их удаления на уровне окончаний постганглионарных волокон. Секреция ацетилхолина и норадреналина постганглионарными нервными окончаниями. Некоторые постганглионарные вегетативные нервные окончания, особенно парасимпатические, подобны таковым в нервно-мышечном соединении, но гораздо мельче. Однако многие парасимпатические волокна и почти все симпатические волокна лишь слегка касаются эффекторных клеток, проходя мимо них в иннервируемых органах; в некоторых случаях они заканчиваются в соединительной ткани, прилежащей к стимулируемым клеткам.
Там, где эти нервные терминали проходят над стимулируемыми клетками или рядом с ними, они обычно имеют варикозные расширения, называемые варикозами; именно в этих варикозах синтезируются и хранятся в везикулах медиаторы (ацетилхолин или норадреналин). Кроме того, в варикозах имеется большое количество митохондрий, поставляющих аденозинтрифосфат, необходимый для обеспечения энергией синтеза ацетилхолина и норадреналина.
Когда потенциал распространяется вдоль нервных терминалей, процесс деполяризации увеличивает проницаемость мембраны волокна к ионам кальция, позволяя им диффундировать в терминаль, или варикозы, опорожняя их содержимое наружу. Так секретируется медиатор.
в) Синтез ацетилхолина, его разрушение после секреции и длительность его действия. Ацетилхолин синтезируется в терминальных окончаниях и варикозах холинергических нервных волокон, где он хранится в везикулах в высококонцентрированной форме, пока не выделится. Основная химическая реакция этого синтеза следующая:
После выделения ацетилхолина из холинергического нервного окончания в ткань он сохраняется в ткани в течение нескольких секунд, выполняя свою функцию передачи нервного сигнала. Затем он расщепляется на ион уксусной кислоты (ацетат) и холин под действием фермента ацетилхолинестеразы, который связан с коллагеном и глюкозамингликанами местной соединительной ткани. Этот механизм передачи сигнала ацетилхолином и последующего его разрушения аналогичен процессам, которые происходят в терминалях соматических нервных волокон в нервно-мышечных соединениях.
Образовавшийся холин затем транспортируется назад в окончание нервной терминали, где он снова используется для синтеза новых молекул ацетилхолина.
Учебное видео анатомии вегетативной нервной системы (ВНС)
