MedUniver Физиология человека
  Домой Медицинский фото атлас Психология отношений Медицинские видео ролики Медицинская библиотека Консультация врача  
Физиология человека:
Физиология
Физиология клетки
Эндокринная система
Пищеварительная система
Физиология клеток крови
Обмен веществ. Питание
Выделение.Функции почек
Репродуктивная функция
Сенсорные системы
Физиология иммунной системы
Система кровообращения
Дыхательная система
Видео по физиологии
Книги по физиологии
Рекомендуем:
Книги по медицине
Видео по медицине
Фотографии по медицине
Консультации врачей
Форум
 

Торможение и возбуждение ядер мозжечка. Физиология сигнальной системы мозжечка

Обратившись снова к контуру на рисунке, следует отметить, что прямая стимуляция клеток глубоких ядер лазающими и мшистыми волокнами возбуждает их. И наоборот, сигналы, приходящие от клеток Пуркинье, тормозят их. В норме баланс между этими двумя эффектами несколько смещен в сторону возбуждения, и в условиях покоя активность клетки глубокого ядра остается относительно постоянной — на уровне умеренного непрерывного возбуждения.

При выполнении быстрого движения инициирующий его сигнал из моторной коры большого мозга или мозгового ствола сначала значительно усиливает возбуждение клеток глубоких ядер. Затем через несколько миллисекунд прибывают тормозные сигналы обратной связи от контура клеток Пуркинье. Таким образом, существует начальный быстрый возбуждающий сигнал, посылаемый клетками глубоких ядер к двигательному нисходящему пути для усиления движения, а вслед за этим в пределах небольшой доли секунды появляется тормозной сигнал.

Этот тормозной сигнал похож на сигнал отрицательной обратной связи «линии задержки», который эффективен в обеспечении демпфирования. Это значит, что при возбуждении двигательной системы после короткого периода задержки возникает сигнал отрицательной обратной связи, предупреждающий слишком сильное движение (иначе произойдет колебание движения).

Другие тормозные клетки в мозжечке. Кроме клеток глубоких ядер, зернистых клеток и клеток Пуркинье в мозжечке есть еще два типа нейронов: корзинчатые клетки и звездчатые клетки. Это тормозные клетки с короткими аксонами. И корзинчатые, и звездчатые клетки локализуются в молекулярном слое коры мозжечка, располагаясь среди тонких параллельных волокон, которые их стимулируют.

В свою очередь, эти клетки посылают аксоны под прямым углом сквозь параллельные волокна к прилежащим клеткам Пуркинье, вызывая их латеральное торможение, что увеличивает четкость сигнала так же, как латеральное торможение усиливает контраст сигналов во многих других контурах нервной системы.

ядра мозжечка

Физиология сигнальной системы мозжечка

Типичной функцией мозжечка является участие его в обеспечении быстрых сигналов «включения» для мышц-агонистов и одновременно реципрокных сигналов «выключения» для мышц-антагонистов в начале движения. Затем при завершении движения мозжечок в основном отвечает за подачу своевременных и эффективных сигналов «выключения» к мышцам-агонистам и сигналов «включения» к мышцам-антагонистам. Все детали этого процесса пока не известны, но на основании главного мозжечкового контура можно представить, как функционирует этот механизм.

Предположим, что механизм «включение-выключение» сокращения мышц-агонистов и мышц-антагонистов в начале движения начинается с сигналов из коры большого мозга. Эти сигналы направляются через немозжечковые пути мозгового ствола и спинного мозга непосредственно к мышце-агонисту, запуская начало сокращения.

В то же время параллельные сигналы поступают через мшистые волокна моста в мозжечок. Одна ветвь каждого мшистого волокна идет непосредственно к клеткам зубчатого или других глубоких ядер мозжечка. Нейроны этих ядер мгновенно посылают сигнал возбуждения назад в кортикоспинальную двигательную систему либо через таламус к коре большого мозга, либо через нервный контур мозгового ствола, чтобы поддержать сигнал, стимулирующий мышечное сокращение, которое уже было запущено корой большого мозга.

В результате через несколько миллисекунд сигнал включения становится сильнее, чем на старте, из-за суммации корковых и мозжечковых сигналов. Так происходит при нормально функционирующем мозжечке, но при отсутствии его вторичный дополнительный поддерживающий сигнал исчезает. Эта поддержка мозжечка делает включенное мышечное сокращение гораздо более сильным, чем оно было бы без мозжечка.

Теперь о том, что вызывает сигнал выключения мышц-агонистов для завершения движения. Вспомните, что все мшистые волокна имеют вторую ветвь, которая проводит сигналы через гранулярные клетки к коре мозжечка и в итоге — через параллельные волокна к клеткам Пуркинье. Клетки Пуркинье, в свою очередь, тормозят клетки глубоких ядер. Этот путь используют параллельные волокна молекулярного слоя коры мозжечка — одни из самых тонких медленнопроводящих волокон в нервной системе, диаметр которых составляет лишь долю микрометра.

Кроме того, сигналы этих волокон слабые, поэтому требуется определенный период времени для создания достаточного возбуждения в дендритах клетки Пуркинье, чтобы возбудить ее. Но как только клетка Пуркинье возбуждается, она, в свою очередь, посылает сильный тормозной сигнал к той же клетке глубокого ядра, которая сначала включила движение. Следовательно, это помогает выключить движение через короткое время.

Становится понятно, как полный контур мозжечка может вызвать быстрое включение сокращения мышцы-агониста в начале движения и, кроме того, вызвать в точно выверенный момент выключение сокращения той же мышцы-агониста.

Теперь рассмотрим функцию контура для мышц-антагонистов. Вспомним, что в спинном мозге на всем его протяжении существуют контуры реципрокных связей мышц-агонистов и мышц-антагонистов буквально для каждого движения, возникающего на уровне спинного мозга. Следовательно, эти контуры являются базой для выключения мышц-антагонистов в начале движения и включения их при завершении движения, что зеркально отражает события, происходящие с мышцами-агонистами. Но следует вспомнить также, что мозжечок содержит несколько типов тормозных клеток, кроме клеток Пуркинье.

Функции некоторых из них еще окончательно не определены; они, вероятно, играют роль в торможении мышц-антагонистов в начале движения и последующего возбуждения в конце движения.

Все эти механизмы пока отчасти спекулятивны. Они представлены здесь в основном для иллюстрации путей, с помощью которых мозжечок мог бы вызывать усиление сигналов включения и выключения, управляющих мышцами-агонистами и мышцами-антагонистами, и контролировать также развитие движения во времени.

- Вернуться в оглавление раздела "Физиология человека."


Оглавление темы "Вестибулярная система. Мозжечок":
1. Функция утрикулуса и саккулуса. Оценка поворотов головы
2. Упреждающая функция системы полукружных каналов. Вестибулярные механизмы стабилизации глаз
3. Шейные проприорецепторы. Равновесие и зрительная информация
4. Связь вестибулярной системы с головным мозгом. Регуляция стереотипных движений
5. Мозжечок. Физиология мозжечка
6. Структура мозжечка. Функция мозжечка
7. Пути передачи сигналов к мозжечку. Афферентные пути мозжечка с периферии
8. Пути передачи сигналов от мозжечка. Клетка Пуркинье мозжечка
9. Нейронный контур клеток Пуркинье мозжечка. Связи клеток Пуркинье
10. Торможение и возбуждение ядер мозжечка. Физиология сигнальной системы мозжечка
Загрузка...

   
MedUniver.com
ICQ:493-344-927
E-mail: reklama@meduniver.com
   

Пользователи интересуются:

Будем рады вашим вопросам и отзывам:

Полная версия сайта